71. Эволюция выделительной системы хордовых животных.

Направления эволюции выделительной системы:

· появление компактного органа выделения – почки;

· смена трех типов почек;

· эволюция нефрона: сближение с кровеносной системой и увеличение длины почечных канальцев;

· увеличение  всасывающей  поверхности  почек  за  счет  увеличения числа нефронов.

Выделительная система у низших хордовых построена по типу нефридиев.

Далее эволюция выделительной системы у хордовых шла по пути перехода от нефридиев низших хордовых к специальным органам – почкам, которые прошли длительный путь развития.

У низших позвоночных почки проходят две стадии: предпочки (головная) и первичной (туловищная). У высших позвоночных (Amniota) развитие почек происходит в три стадии: предпочки, первичной и вторичной (тазовой).

Структурной и функциональной единицей почек является нефрон, который также, как и почка, прошел длительный путь эволюции.

Почки закладываются, как уже уточнялось, в мезодерме, а именно в нефротомах.

У зародышей всех позвоночных животных закладывается головная почка или предпочка. Она состоит из 6-12 нефронов, продукты выделения которых собираются в общий мочеточник (парамезонефральный проток). Нефрон предпочки состоит из воронки (нефростома), которая выстлана ресничками и открывается в целом, и короткого прямого выделительного канала. Около воронок в стенках полости тела образуются грушевидные выросты из клубочков артериальных капилляров. Они отфильтровывают в целомическую полость как продукты выделения, так и полезные вещества. Целомическая жидкости попадает в воронки, канальцы и, собираясь в общий мочеточник, выводится в клоаку или мочевое отверстие. Несовершенство нефронов предпочки заключается в отсутствии прямой связи между кровеносной и выделительной системами, а также в постоянном присутствии в целомической жидкости продуктов выделения.

У анамний после редукции предпочки появляется первичная почка.

Первичная почка закладывается в туловищных сегментах тела. Она содержит до нескольких сотен нефронов, продукты выделения которых собираются в выделительные протоки. Нефрон первичной почки состоит из: воронки (нефростома), которая выстлана ресничками и открывается в целом; почечного тельца, которое состоит из двустенной капсулы Боумена–Шумлянского и клубочка капилляров; извитого выделительного канала.

Продукты выделения из капилляров клубочка отфильтровываются в полость капсулы, по извитому канальцу собираются в мочеточник, мочевой пузырь и выводятся через клоаку или мочевые отверстия.

Нефрон первичной почки характеризуется рядом прогрессивных изменений:

- появляется прямая связь между кровеносной и выделительной системами;

- увеличивается количество нефронов в почке;

- происходит удлинение и изменение формы извитого канальца, в результате чего начинают осуществляться процессы обратного всасывания нужных веществ, и происходит концентрация мочи;

- уменьшается количество продуктов выделения в целоме.

У низших позвоночных (у миног из класса Круглоротые, у рыб и у амфибий) первичная почка функционирует в течении всей жизни как орган выделения.

У высших позвоночных (рептилий, птиц и млекопитающих) в том числе и человека первичная почка редуцируется.

У самок амниот часть канальцев первичной почки сохраняется в виде незначительных рудиментов epoophron и paraophron, а из остатков предпочки и мочеточника развивается яйцевод, который дифференцируется на отделы, а именно маточные трубы, матку и влагалище.

У самцов амниот пронефрос и ее мочеточник полностью редуцируются. Канальцы передней части первичной почки сохраняются и преобразуются в придатки семенника – эпидидимис, а мочеточник первичной почки превращается в семяпровод.

Основная роль первичной почки в эмбриогенезе – инициация образования вторичной почки.

Вторичная почка закладывается ниже первичной почки, но по мере роста и развития смещается кверху и, начиная с 3-го месяца, располагается выше первичной. Одна вторичная почка у человека содержит более миллиона нефронов.

Продукты выделения из вторичной почки собираются в мочеточники.

Продукты выделения поступают в нефрон путем фильтрации крови в капсулах. Образуется первичная моча, у человека она составляет 170-180 литров в сутки. В извитых почечных канальцах первичная моча концентрируется за счет реабсорбции – обратного всасывания нужных веществ и образование вторичной мочи. Вторичная моча (1,7-1,8 литра в сутки у взрослого человека) собирается в мочеточники. Они образуются из боковых выростов мочеточника первичной почки.

Таким образом, в эволюции животных можно выделить три типа выделительных систем: протонефридии, метанефридии, почки.