7. Ядерный дуализм и особенности размножения инфузорий (бинарное деление, почкование, конъюгация).

В эндоплазме инфузорий расположен ядерный аппарат, им свойствен ядерный дуализм. Крупные ядра — макронуклеусы регулируют клеточный метаболизм, а мелкие ядра — микронуклеусы участвуют в половом процессе. В простейшем случае, как у инфузории-туфельки, имеется один бобовидный макронуклеус и маленькое ядро-микронуклеус. Макронуклеусы богаты ДНК и обладают высокой плоидностью, в отличие от диплоидного микронуклеуса. В макронуклеусах происходит синтез РНК. ДНК макронуклеуса способна и к репликации. В микронуклеусах же происходит лишь репликация ДНК перед делением, а синтез РНК не осуществляется.

Инфузории размножаются бесполым путем — делением клетки надвое (бинарное деление) в поперечном направлении, причем ядро делится митотически.

Половой процесс — конъюгация не сопроводжается размножением, т. е. увеличением числа особей. Конъюгация — особая уникальная форма полового процесса, свойственная только инфузориям. При конъюгации инфузории попарно соединяются и обмениваются в результате миграции ядрами. Перед конъюгацией в каждой особи макронуклеус распадается, а микронуклеус мейотически делится, образуя четыре гаплоидных ядра, из которых три рассасываются, а оставшееся ядро митотически делится еще на два. Одно из этих ядер — стационарное — остается в клетке, а другое — мигрирующее — переходит в другую особь. После обмена мигрирующими ядрами происходит слияние стационарного ядра с «чужим» мигрирующим ядром с образованием диплоидного ядра — синкариона. Затем особи расходятся. Из синкариона в каждой клетке формируется макронуклеус и микронуклеус. В результате конъюгации образуется ядро двойственной природы с измененным генотипом, что обеспечивает большую пластичность организма.

8. Теории происхождения многоклеточных животных.

Гипотезы происхождения многоклеточных подразделяются на две группы — колониальные и полиэнергидные, в зависимости от того, какие группы простейших принимаются за исходные в эволюции.

Первую колониальную гипотезу происхождения Metazoa разработал зоолог-эволюционист Э. Геккель (1874), гипотеза получила название «гастреи».

Он считал, что протозойным предком Metazoa была «бластея» — шаровидная колония жгутиковых, похожая на стадию бластулы в развитии многих многоклеточных. В процессе эволюции от бластеи путем инвагинации (впячивания) могли возникнуть первые двуслойные многоклеточные с кишечной полостью, выстланной энтодермой. Этот гипотетический предок Metazoa был назван Э. Геккелем «гастреей» в связи со сходством со стадией гаструлы в развитии многоклеточных. Гастрея, по Геккелю, представляла плавающее двуслойное животное со ртом. Наружный слой жгутиковых клеток гастреи представлял эктодерму и выполнял двигательную функцию, а внутренний слой клеток (энтодерма) — пищеварительную. От гастреи, по его мнению, произошли прежде всего двуслойные животные — кишечнополостные.

Гипотеза «плакулы» — одна из вариаций гипотезы «гастрея». Ее предложил английский ученый О. Бючли в 1884 году. По его мнению, многоклеточные происходят из двухслойной плоской колонии простейших (плакулы).

Функцию питания в этом случае выполнял слой плакулы, который был обращен к субстрату и поглощал пищевые частицы со дна. В результате изгибания одной стороной вверх, произошло превращение двухслойной плакулы в гастрееподобный организм.

Русский биолог И.И. Мечников в 1882 г. опубликовал другую колониальную гипотезу — «фагоцителлы», раскрывающую сущность происхождения многоклеточных. Мечников открыл явление фагоцитоза — внутриклеточного пищеварения у многоклеточных и считал этот способ переваривания пищи более примитивным, чем полостное пищеварение. Он выяснил, что в процессе образования двухслойной стадии в них происходит иммиграция, а не впячивание. Под иммиграцией имеется в виду вползание отдельных клеток стенки бластулы в ее полости. Такой примитивный процесс образования гаструлы, по мнению ученого, был первичным. Инвагинация же — это результат сокращения и упрощения развития, происходивших в ходе эволюции.

Шарообразные колонии гетеротрофных жгутиковых были предками многоклеточных — так считал Мечников. Они плавали в воде и употребляли в пищу фагоцитирующие мелкие частицы. В качестве прототипа такой колонии могли выступать пелагические шаровидные колонии воротниковых жгутиковых или Sphaeroeca volvox. После захвата питательной дольки некоторые клетки утрачивали жгутик и превращались в амебоидных. После этого они погружались вглубь колонии, которая была заполнена бесструктурным киселем. Впоследствии они могли возвращаться на поверхность.

Крупный современный зоолог А. В. Иванов (1967) синтезировал современные идеи по проблеме происхождения многоклеточных. За основу он принял гипотезу фагоцителлы Мечникова. Однако он предложил считать в качестве колониального предка Metazoa колонию типа воротничковых жгутиковых.

Полиэнергидные гипотезы происхождения многоклеточных исходят из того, что предками Metazoa были полиэнергидные простейшие. Эта теория активно защищалась югославским зоологом Иованом Хаджи (1963). По мнению Хаджи, предками Metazoa были инфузории, а первыми многоклеточными — плоские черви (планарии). При этом процесс образования многоклеточности происходил путем целлюляризации, т. е. в клетке одноклеточного вокруг ядер обособлялись клетки. Однако, эта теория не нашла подтверждения.

В настоящее время наиболее серьезно аргументирована гипотеза фагоцителлы И. И. Мечникова, доработанная А. В. Ивановым с учетом всех достижений в этой области.