65. Эволюция осевого скелета хордовых животных.

Эволюционные изменения всегда идут в сторону усложнения организации и увеличения приспособленности организмов данного вида к окружающим их условиям.

Развитие осевого скелета связано с преобразованиями:

1.возникновение хорды,

2. Замещение хорды позвоночным столбом,

3. Дифференцировка позвоночного столба.

Осевой скелет в процессе эволюции претерпел большие изменения.

У низших хордовых осевым скелетом является хорда, а у высших она постепенно заменяется развивающимися позвонками. В позвонках различают тело, верхние и нижние дуги.

Так у круглоротых хорда сохраняется в течении всей жизни, но появляются закладки позвонков, представляющие собой небольшие хрящевые образования, метамерно располагающиеся над хордой. Они называются верхними дугами.

У примитивных рыб кроме верхних дуг появляются нижние дуги, а у высших рыб и тела позвонков. Тела позвонков у большинства рыб и вышестоящих животных формируется из ткани, окружающей хорду, а также из оснований дуг. С телами позвонков срастаются верхние и нижние дуги. Концы верхних дуг срастаются между собой, образуя спинномозговой канал. На нижних дугах появляются отростки, к которым прикрепляются ребра. У рыб два отдела позвоночника – туловищный и хвостовой. Остатки хорды у рыб сохраняются между телами позвонков.

У земноводных на ранних стадиях развития хорда заменяется позвоночником. В позвоночнике уже четыре отдела: шейный, грудной, крестцовый и хвостовой. В шейном отделе всего один позвонок, грудной состоит из пяти позвонков. К грудным позвонкам прикрепляются небольшие ребра, заканчивающиеся свободно. Крестцовый отдел, как и шейный, включает один позвонок, который является опорой для костей таза и задних конечностей. Хвостовой отдел у бесхвостых амфибий срастается в одну кость, а у хвостатых состоит из большого числа позвонков.

У рептилий пять отделов в позвоночнике: шейный, грудной, поясничный крестцовый и хвостовой. В шейном отделе у различных видов пресмыкающихся разное число позвонков, но самое большое восемь. Первый позвонок называется атлантом и имеет форму кольца, а второй – эпистрофеем и имеет зубовидный отросток, на котором вращается первый позвонок. В грудном отделе число позвонков не постоянно, к ним прикрепляются ребра, большинство из которых соединяется с грудиной, впервые образуя у высших животных грудную клетку. В грудопоясничном отделе всего 22 позвонка, а в крестцовом два. К позвонкам поясничного и крестцового отделов также прикрепляются ребра. В хвостовом отделе число позвонков варьирует, иногда их несколько десятков.

У птиц позвоночный столб сходен с позвоночником рептилий, но обладает определенной специализацией в связи хвостовой. а позвоночника - туловищный ются ребра. у ы уется из ЫВДр, окружающей хорду, а также из основания дуг.образования, с образом жизни. Шейный отдел включает до 25-х позвонков, что обеспечивает большую подвижность.

У млекопитающих в позвоночнике пять отделов: шейный грудной, поясничный, крестцовый и хвостовой. В шейном отделе семь позвонков, в грудном непостоянное число позвонков (от 9 до 24, но чаще 12-13). К грудным позвонкам присоединяются ребра, большие количество из которых соединяется с грудиной. Поясничный отдел включает от трех до девяти позвонков. Крестцовые позвонки срослись, образовав крестец, а хвостовой отдел позвоночника включает разное количество позвонков у различных видов млекопитающих.

Хорда – клеточный шнур из плоских вакуализированных дисков, покрытый эластичной оболочкой – развивается у всех позвоночных, но в таком состоянии функционирует только у некоторых низших позвоночных. У хрящевых рыб в эластичную оболочку вселяются мезодермальные клетки, внутри оболочки развиваются хрящевые тела позвонков (отложение извести). В дальнейшем у всех позвоночных хорда вытесняется телами позвонков, которые перетягивают хорду посередине (остатки хорды сохраняются у рыб – шнур внутри позвонков, у земноводных - между телами позвонков, у млекопитающих – в виде студенистого ядра). У круглоротых появляются верхние дуги, у костных рыб – нижние дуги и тело позвонка. Дифференцировка позвоночного столба: рыбы – шейный и хвостовой отделы, у бесхвостых земноводных – шейный, туловищный, крестцовый и хвостовой, у рептилий – шейный, грудной, поясничный, крестцовый и хвостовой, у птиц и млекопитающих – аналогично. Происхождение конечности: преобразование сильно расчлененного плавника кистеперой рыбы, замена прочного сочленения подвижным суставом, одновременно в процессе эволюции наземных позвоночных происходит удлинение костей( кроме среднего отдела – там укорачиваются).