28. Строение, состав и функции раковины у представителей различных классов моллюсков.

Раковина является продуктом деятельности желез мантии и состоит из трех слоев: периостракума, остракума и гипостракума.

• Периостракум — наружный тонкий слой, состоящий исключительно из белка — конхиолина. Фактически, он представлен двумя плотно прилегающими друг к другу слоями.

• Остракум — средний слой раковины, состоит из кристаллических призм карбоната кальция (СaCO₃) в обёртке из конхиолина. Структура его может быть весьма разнообразной.

• Гипостракум или перламутровый слой — внутренний слой раковины, состоит из пластин СaCO₃, также обёрнутых конхиолином.

Карбонат кальция в составе раковины моллюсков может находиться в виде трёх модификаций:

• Арагонит — характерен для наиболее древних моллюсков; перламутровый слой всегда состоит только из арагонита.

• Кальцит — по-видимому, эта модификация — более позднее приобретение моллюсков.

• Ватерит — используется для репарации.

Секреция раковины осуществляется мантийным эпителием на её нарастающем крае. В его основании расположена железа периостракума, которая секретирует наружный слой периостракума. Далее по ходу мантийного эпителия последовательно секретируются остальные слои раковины. В пространстве между мантийным эпителием и периостракумом (экстраполиальная полость) происходит процесс биоминерализации. Он осуществляется за счёт постоянной подкачки ионов Ca²⁺ и HCO₃ и откачки ионов водорода. Таким образом создаётся благоприятная среда для образования углекислого кальция (CaCO₃). Кроме того, в экстраполиальную полость секретируются мукополисахариды и белки для формирования конхиолиновой обёртки кристаллов углекислого кальция.

Существует пять основных классов моллюсков: двустворчатые, брюхоногие, панцирные, лопатоногие и головоногие. Представители каждого из них обладают своим характерным типом раковины.

Двустворчатые. Раковины двустворчатых состоят из левой (верхней) и правой (нижней) створок, соединенных друг с другом эластичным лигаментом и удерживаемых в определенном положении сцепленными зубами. Замковая линия – сторона, на которой соединены створки, – считается верхней, или дорсальной (спинной), а противоположная – там, где они могут расходиться, – нижней, или вентральной (брюшной). Более или менее выпуклый округлый бугорок на верхней части спинной поверхности створки называется макушкой. На внутренней поверхности створок находятся округлые отпечатки мышц-аддукторов (замыкателей). Их может быть два или один. Между ними заметна тонкая и волнистая мантийная линия, которая проходит вдоль края створки.

Брюхоногие. Раковины брюхоногих цельные, т.е. не разделены на створки. Обычно их раковины закручены по часовой стрелке вокруг центральной оси (столбика) подобно винтовой лестнице. Если держать такую раковину, называемую правозакрученной, острым концом (вершиной) вверх, то ее «входное» отверстие – устье – будет справа. Если устье окажется слева, раковину называют левозакрученной. В устье различают внутреннюю и наружную губы, а его нижний край обычно несет вырост (передний канал), который может напоминать либо длинную трубку, либо изогнутый носик чайника. Если каналов два, второй, расположенный в верхней части наружной губы, называют задним.

Большинство брюхоногих моллюсков имеют раковину, обороты которой не наползают друг на друга, а только соприкасаются — такие раковины называют эволютными. Те же раковины, у которых каждый новый виток полностью закрывает предыдущие, относятся к инволютным или конволютным.

Устье раковины может быть округлым, овальным, продолговатым, полукруглым; узким или широким. Внутренние обороты раковины, срастаясь, образуют внутренний столбик или колумнеллу. У ряда видов внутренний канал колумнеллы открывается наружу на основании раковины в виду отверстия, называемого пупком.

Брюхоногие передвигаются с помощью мускулистого выроста – ноги. Когда животное ощущает опасность, оно втягивает ногу в раковину; устье при этом закрывается крышечкой – маленьким твердым образованием, прикрепленным к задней части ноги. Крышечки у разных видов неодинаковы по структуре, размеру и форме (в соответствии с закрываемым устьем) и могут напоминать тонкий диск, пуговицу или мраморную пластинку.

Каждый виток раковины называется оборотом, а последний и самый крупный – туловищным оборотом. 

Раковина у головоногих моллюсков исходно представляла собой коническую трубку, прямую или изогнутую.

Панцирные. Раковины этих моллюсков состоят из восьми перекрывающихся спинных пластинок. Этих животных называют также хитонами, поскольку снизу, из-под раковины, выступает кожистый поясок, напоминающий край древнегреческой одежды – хитона.

Лопатоногие. Раковины этих моллюсков представляют собой слегка изогнутые трубки, напоминающие по форме слоновьи бивни. Длина их колеблется от 2,5 до 12,5 см; одни белые и матовые, как мел, другие блестят, как фарфоровые.

Основная функция раковины моллюсков — опорная, т. е. раковина играет роль наружного скелета. У моллюсков нет кожно-мускульного мешка, отдельные пучки мышц крепятся к раковине. Кроме того, раковина выполняет функцию пассивной защиты.