Zoologiia

631

непарная вена самостоятельно впадает в переднюю полую вену. Левая непарная вена утрачивает связь с полой веной и впадает в правую непарную вену через поперечную вену.

Относительные размеры сердца различны у видов с разным образом жизни и с различной интенсивностью обмена веществ. Так, сердечный индекс (относительная масса сердца, выраженная в процентах к общей массе тела) у африканского слона – 0,4, у обыкновенной землеройки – 1,4.

Кровяное давление у млекопитающих столь же высокое, как и у птиц: у крысы – 130/90, у собаки – 112/56 (у чешуйчатых – 14/10 … 80/60, у амфибий

– 22/12 …30/25).

Общее количество крови у млекопитающих больше, чем у позвоночных нижестоящих групп. Выгодно отличается кровь млекопитающих и по ряду ее биохимических свойств, отчасти связанных с безъядерностью эритроцитов. Млекопитающие отличаются и большей кислородной емкостью крови. Это связано с большим числом эритроцитов и большим количеством гемоглобина. У хрящевых рыб она ровна – 6,0 об.% (% на единицу объема), у млекопитающих – 15,0 – 24,0 об.%.

Нервная система. Головной мозг характеризуется относительно крупными размерами, что обусловливается увеличением объема полушарий переднего мозга и мозжечка. Развитие переднего мозга выражается в разрастании его крыши – вторичного мозгового свода (неопаллиума), а не полосатых тел как у птиц. Вторичный мозговой свод состоит из нервных клеток и безмякотных нервных волокон. В связи с развитием коры мозга серое мозговое вещество у млекопитающих расположено поверх белого вещества. В коре мозга расположены центры высшей нервной деятельности. Сложное поведение млекопитающих, сложные реакции их на различные внешние раздражения прямым образом связаны с прогрессивным развитием коры полушарий переднего мозга. Кора обоих полушарий связана комиссурой из белых нервных волокон, так называемым мозолистым телом. Кора переднего мозга включает 7 слоев нервных клеток и покрыта многочисленными бороздами, увеличивающими ее площадь: сильвиева борозда– отделяет лобную долю коры от височной доли; ролондова борозда

– отделяет сверху лобную долю коры от теменной доли.

Промежуточный мозг сверху невиден. Эпифиз, гипофиз, гипоталамус

невелики, но важны функционально. Средний мозг подразделен двумя взаимно перпендикулярными бороздами на четыре бугра. Мозжечок велик и дифференцирован на несколько отделов, что связано с очень сложным характером движений у зверей. Продолговатый мозг важен ядрами центров дыхания, кровообращения, пищеварения и пр.

Органы чувств. Обонятельные органы развиты очень хорошо.Только у полностью водных зверей (китов) обоняние понижено.Тюлени же обладают очень острым обонянием. Прогрессивное развитие обонятельных органов выражается в увеличении объема обонятельной капсулы и в ее усложнении вследствие образования системы обонятельных раковин. У некоторых

632

(сумчатые, грызуны, копытные) имеется обособленный отдел обонятельной капсулы (якобсонов орган), открывающийся самостоятельно в небно-носовой канал. Служит для распознавания запаха пищи во рту.

Орган слуха развит очень хорошо. В его состав, кроме внутреннего и среднего уха, входят два новых отдела: наружный слуховой проход и ушная раковина (отсутствует у водных и подземных зверей) (рисунок 32.14). Внутренний канал слухового прохода затянут барабанной перепонкой, за которой лежит полость среднего уха.Вней находятся три слуховые косточки (молоточек, наковальня, стремечко). Молоточек (гомолог сочленовной кости) упирается в барабанную перепонку, к нему подвижно прикреплена наковальня (гомолог квадратной кости), которая, в свою очередь, соединена со стремечком (гомолог гиомандибуляре).Стремечко упирается в овальное окно перепончатого лабиринта внутреннего уха.

В строении внутреннего уха отмечается сильное развитие улитки и наличие кортиева органа – тончайшие волокона в числе нескольких тысяч натянуты в канале улитки. При восприятии звука эти волокна резонируют, чем обеспечивается более тонкий слух млекопитающих.

1 – наружный слуховой проход; 2 – барабанная перепонка; 3 – полость среднего уха (барабанная полость); 4 – молоточек; 5 – наковальня; 6 – стремечко; 7 – полукружные

каналы; 8 – преддверие; 9 – улитка; 10 – овальное окно; 11 – евстахиева труба

Рисунок 32.14 – Схема строения уха человека

Описанная система обеспечивает значительно более совершенную передачу звуковой волны, уловленной ушной раковиной и прошедшей по слуховому проходу к среднему, а затем к внутреннему уху. У ряда зверей обнаружена способность к эхолокации (летучие мыши, дельфины, тюлени, землеройки).

Органы зрения в жизни зверей имеют меньшее значение. На неподвижные предметы они обычно обращают мало внимания, и к стоящему человеку могут вплотную подойти даже такие осторожные звери, как

633

лисицы, зайцы, лоси. Острота зрения и развитие глаз различны и связаны с условиями существования. Аккомодация происходит только путем изменения формы хрусталика под действием ресничной мышцы. Цветное зрение сравнительно с птицами развито слабо. Почти весь спектр способны различать лишь высшие обезьяны Восточного полушария. Европейская рыжая полевка различает только красный и желтый цвет. У опоссума, лесного хоря и др. цветное зрение вообще не обнаружено.

Осязание связано с наличием осязательных волос, или вибрисс.В отличие от обычных волосков, которые выполняют теплоизолирующую функцию, вибриссы выполняют функцию тактильную. Воздушные потоки отражаются от стоящих поблизости предметов и улавливаются вибриссами. Это свойство позволяет, например, кошке, независимо от зрения, определять расположение предметов и уклоняться от препятствий, не касаясь их даже в полной темноте. Нервные импульсы от вибрисс по нервам поступают в мозг. Мозг суммирует сигналы двух систем и на основании этих данных создает трехмерную картину окружающего мира.

Выделительная система. Почки у млекопитающих тазовые – метанефрические, бобовидной или дольчатой формы (рисунок 32.15). На разрезе почка имеет два слоя: корковый и мозговой. В корковом слое расположены извитые канальцы, начинающиеся боуменовыми капсулами, внутри которых находятся клубки кровеносных сосудов (мальпигиевы тельца). В сосудистых клубочках осуществляется фильтрационный процесс, и в почечные канальцы профильтровывается плазма крови – так возникает первичная моча.

1 – корковый слой;2 – мозговой слой;3 – почечная артерия;4 – почечная вена;5 – мочеточник;6 – нефроны;7 – приносящая артериола;8 – сосудистый клубочек;9 – капсула Шумлянского – Боумена;10 – почечные канальцы и петля Генле;11 – выносящая артериола;12 – околоканальцевые капилляры

Рисунок 32.15 – Строение почки и нефрона млекопитающих

634

В собирательных трубочках мозгового слоя происходит реабсорбция из первичной мочи воды, сахара и аминокислот. Собирательные трубочки концентрируются в группы (пирамиды) и открываются на конце сосочков, выдающихся в почечную лоханку. От почечной лоханки отходит мочеточник, впадающий в мочевой пузырь. Из мочевого пузыря моча выводится по самостоятельному мочеиспускательному каналу. Основной конечный продукт белкового обмена у зверей (как и у рыб и амфибий) в отличие от рептилий и птиц не мочевая кислота, а мочевина. Такой тип белкового обмена возник в связи с наличием плаценты, через которую эмбрион может получать в неограниченном количестве воду из крови матери и также могут выводиться из развивающегося эмбриона токсические продукты белкового обмена.

Выделительную функцию частично выполняют и потовые железы, через которые выводятся растворы солей и мочевины.

32.3 Размножение и развитие. Забота о потомстве

Млекопитающие раздельнополы. Половая система образована парными семенниками у самцов и яичниками у самок.

Парные семенники по мере полового созревания опускаются из полости тела вниз и попадают в особый, расположенный снаружи, мешочек

–мошонку, сообщающуюся с полостью тела паховым каналом.

Ксеменнику прилегает зернистое тело – придаток семенника, морфологически представляющий клубок сильно извитых семявыносящих каналов семенника, гомологичный переднему отделу туловищной почки. От придатка отходит гомологичный вольфову каналу семяпровод, который в своем нижнем отделе, перед впадением в мочеполовой канал (мочеиспускательный и семяизвергательный), образует парные компактные тела – семенные пузыри. У млекопитающих они представляют железы, секрет которых принимает участие в образовании жидкой части сперм.

У основания полового органа лежит парная железа – предстательная, протоки которой также впадают в начальную часть мочеполового канала. Ее секрет – это основная часть жидкости, в которой находятся выделенные семенниками сперматозоиды. В итоге сперма это комбинация жидкостей, выделяемой предстательной железой и семенными пузырями (и некоторыми другими железами), и самих сперматозоидов. На нижней стороне полового органа проходит мочеполовой канал, вверх и по бокам канала лежат пещеристые тела, у многих млекопитающих между пещеристыми телами находится особая длинная кость.

Парные яичники лежат в полости тела и прикреплены к спинной стороне брюшной полости брыжейками (рисунок 32.16).

Парные яйцеводы открываются в полость тела в непосредственной близости от яичников широкими воронками. Верхний извитой отдел яичников представляет фаллопиевы трубы. Далее идут расширенные отделы матки, которые открываются в непарное влагалище.Последнее переходит в

635

короткий мочеполовой канал. В мочеполовой канал, кроме влагалища, открывается мочеиспускательный канал. Строение женских половых путей существенно различается у разных групп млекопитающих.

1 – яичник; 2 – воронка фаллопиевой трубы; 3 – правая фаллопиева труба; 4 – правая матка; 5 – устье правой матки; 6 – перегородка влагалища; 7 – левая матка; 8 –

устье левой матки; 9 – влагалище; 10 – куперова железа; 11 – пещеристое тело клитора; 12 – мочеточник; 13 – мочевой пузырь; 14 – мочеполовое отверстие; 15 – прямая кишка; 16 – заднепроходное отверстие

Рисунок 32.16 – Половые органы самки кролик

Оплодотворение у млекопитающих внутреннее. Млекопитающие – живородящие (за исключением утконоса и ехидны).

На ранних этапах развития зародыши млекопитающих во многом сходны с зародышами земноводных и пресмыкающихся. Они имеют хорду, жаберные щели и другие признаки.

Во время развития эмбриона в матке формируется детское место, или плацента, которая возникает путем срастания наружной стенки аллантоиса с серозой, в результате формируется губчатое образование – хорион. Хорион образует ворсинки, которые соединяются или срастаются с разрыхленным участком эпителия матки. В этих местах кровеносные сосуды детского и материнского организмов сплетаются, но не сливаются, и таким образом устанавливается связь между кровяными руслами эмбриона и самки. В результате обеспечивается газообмен в теле зародыша, его питание и удаление продуктов распада. Характер расположения ворсинок различен у разных групп зверей. Диффузная плацента – ворсинки распределяются равномерно по хориону (китообразные, многие копытные, полуобезьяны). Дольчатая плацента – ворсинки собраны в группы, распределенные по всей поверхности хориона (большинство жвачных). Дискоидальная плацента – ворсинки располагаются на ограниченном, дисковидном, участке хориона (насекомоядные, грызуны, обезьяны).

Длительность развития зародышей в матке (беременность) различна у разных млекопитающих. Обычно чем меньше млекопитающее, тем короче срок беременности: мелкие зверьки (мыши, хомяки) вынашивают детенышей

637

ТЕМА 33: МНОГООБРАЗИЕ И СОВРЕМЕННАЯ СИСТЕМА КЛАССА МЛЕКОПИТАЮЩИЕ

ПЛАН:

33.1Разнообразие млекопитающих в связи со средой обитания

33.2Домашние млекопитающие и их происхождение

33.3Тероморфные рептилии – предки млекопитающих

33.4Экономическое и экологическое значение млекопитающих

33.1Разнообразие млекопитающих в связи со средой обитания

Всистематике млекопитающих различают два подкласса: Первозвери (Prototheria) с одним отрядом Однопроходные (Monotremata) и Настоящие звери (Theria) с двумя инфраклассами: Низшие звери (Metatheria) с одним отрядом Сумчатые (Marsupialia) и Плацентарные, или Высшие звери (Eutheria) с 17–18 отрядами.

К подклассу Первозвери относятся наиболее примитивные из ныне живущих млекопитающих. Они единственные млекопитающие, которые, подобно птицам или рептилиям, размножаются, откладывая яйца. Первозвери вскармливают своих детенышей молоком и потому причисленны к классу млекопитающих. У самок сосков нет, и детеныши слизывают молоко, выделяемое трубчатыми молочными железами, прямо с шерсти на брюхе матери.

Отряд Однопроходные(Monotremata) объединяет всего два семейства:

утконосовые (Ornithorhynchidae) и ехидновые (Tachyglossidae). Утконосы и ехидны – самые необычные представители класса млекопитающих. Однопроходными их называют потому, что и кишечник, и мочевой пузырь и два яйцевода у самок этих животных открываются в одну специальную полость – клоаку. У большинства млекопитающих нет клоаки; эта полость характерна для рептилий. Желудок у однопроходных тоже удивительный – он, как птичий зоб, не переваривает пищу, а лишь хранит ее. Пищеварение происходит в кишечнике. У этих странных млекопитающих даже температура тела ниже, чем у других: не поднимаясь выше 36°С, она может опускаться до 25°С в зависимости от окружающей среды, как у рептилий. Ехидны и утконосы безголосые – у них нет голосовых связок, и беззубые – быстроразрушающиеся зубы есть только у молодых утконосов. Живут ехидны до 30 лет, утконосы – до 10. Обитают они в лесах, степях, поросших кустарником, и даже в горах на высоте до 2500 м.

Первозвери – боковая ветвь, рано отделившаяся от основного ствола родословного древа млекопитающих.

К подклассу Настоящие звери относятся все прочие млекопитающие, как плацентарные, так и сумчатые. Их общей основной чертой служит живорождение, так как развивается плацента. Млечные железы у настоящих зверей гроздевидные, а не трубчатые. У всех настоящих зверей есть соски, на

638

вершине которых открываются протоки млечных желез. В отличие от первозверей у представителей этого подкласса нет клоаки и пищеварительный и мочеполовой тракты открываются наружу самостоятельно.

Отряд Сумчатые (Marsupialia), относящийся к инфраклассу Низшие

барсуки). На животе имеется кожистая сумка для вынашивания потомства, в которую выходят соски молочных желез. Детеныши рождаются недоразвитыми, длиной до 3 см и сразу после рождения помещаются в сумку. Головной мозг примитивнее других млекопитающих. По разнообразию адаптаций сумчатые не уступают плацентарным. Среди них имеются лазающие, прыгающие, бегающие, роющие и даже летающие (планирующие) формы. Питаются животной и растительной пищей; многие всеядны.

Многие сумчатые (сумчатый волк, сумчатая летяга, сумчатый тушканчик) внешним видом напоминают плацентарных млекопитающих; это типичный пример конвергенции. Наиболее примитивные из этих животных – опоссумы; в меловом периоде от них произошли все остальные семейства.

Постепенно сумчатые, обитавшие первоначально в Северной Америке, заполнили весь земной шар, однако в Европе и других материках Старого света они вымерли в миоцене.

В настоящее время сумчатые обитают в Австралии, Новой Гвинее и Америке. Насчитывается 9 семейств (опоссумовые, хищные сумчатые, сумчатые муравьеды, бандикутовые, сумчатые кроты, ценолестовые, опоссумовые, вомбатовые, кенгуровые).

Инфракласс Плацентарные, или Высшие, звери (Eutheria) – основная, наиболее обширная группа современных млекопитающих, распространенных на всех материках и в самых различных условиях. Вынашивают детенышей в матке. Обмен веществ между плодом и матерью происходит через плаценту. Детеныши рождаются способными самостоятельно сосать молоко. Температура тела взрослых плацентарных высокая и постоянная.

Отряд Неполнозубые (Pilosa). К этому небольшому, но крайне своеобразному отряду относятся три современных семейства: ленивцы

(Bradypodidae), муравьеды (Myrmecophagidae) и броненосцы (Dasypodidae),

состоящих из 14 родов и около 30 видов.

Между собой неполнозубые резко различаются как внешнеи по размерам (длина тела их от 12 см до 1 м 20 см, масса от 90 а до 55 кг), так и по образу жизни. Однако все они характеризуются либо полным отсутствием зубов (муравьеды), либо упрощенным строением их. Зубы лишены эмали и корней, резцы и клыки отсутствуют (за исключением двуполых ленивцев, у которых есть клыкообразные зубы), все зубы однородные, с постоянным ростом. На последних грудных и на поясничных позвонках есть совершенно

639

своеобразные придаточные сочленения, дополнительно укрепляющие опору конечностей. На передних лапах обычно меньше пяти пальцев, но два или три из них развиты чрезвычайно сильно и вооружены мощными когтями. Полушария переднего мозга развиты слабо и почти лишены борозд, но хорошо развиты обонятельные центры мозга. У большинства есть хороша развитая крупная воронья кость, поздно срастающаяся с лопаткой.

Обитают в саваннах и тропических лесах Центральной и Южной Америки. Ведут ночной образ жизни. Зубы не дифференцированы, а также лишены эмали и корней (у муравьедов зубов нет). Тело покрыто шерстью; у броненосцев верхняя часть головы, туловища и хвоста покрыта панцирем из подвижно соединенных костных и роговых пластин. Муравьеды в зависимости от вида ведут наземный, древесный или наземно-древесный образ жизни. Ленивцы – исключительно древесные животные. А броненосцы приспособились к частично подземному образу жизни.

Рацион неполнозубых варьирует: муравьеды поедают исключительно муравьев и термитов, броненосцы питаются различными насекомыми, клубнями и падалью, а ленивцы – только растительной пищей.

Мясо большинства неполнозубых используется местными жителями в пищу. Некоторые виды стали редкими, главным образом, из-за преследования их человеком и подлежат охране (большой муравьед, ошейниковый ленивец, гигантский, большой и малый плащеносные броненосцы и др.).

Среди ископаемых неполнозубых известны гигантские формы (например, шестиметровые мегатерии – гигантские ленивцы).

Отряд Панголины, или Ящеры (Pholidota). Тело, за исключением морды, брюха и внутренней поверхности ног, покрыто крупными ромбическими чешуями, налегающими черепицеобразно друг на друга. Зубы частично или полностью отсутствуют, зато в ороговевшем желудке имеется складка с роговыми зубами.Длинный язык, которым панголин ловит муравьев и термитов, покрыт клейкой слюной.Ведут наземный и древесный ночной образ жизни; при опасности сворачиваются в клубок. Панголины населяют саванны и тропические леса Юго-Восточной Азии, Экваториальной и Южной Африки. Включает одно семейство Ящеровые (Manidae) с одним современным родом и 8 видами, четыре из которых распространены в Экваториальной и Южной Африке и четыре – в Юго-Восточной Азии.

Отряд Трубкозубы (Tubulidentata). Единственный вид отряда трубкозубов – африканский трубкозуб (Orycteropus afer) ведет ночной образ жизни в безлесных пространствах Африки к югу от Сахары. Мощные передние лапы с 4 пальцами; задние – пятипалые. Все пальцы, особенно на передних лапах, вооружены сильными когтями, которые по своему строению сходны с копытами. Толстая кожа покрыта редкими, щетинистыми волосами тусклого коричнево-серого или желто-серого цвета. На ногах волосы обычно темнее, чем на туловище. На морде много жестких, длинных вибрисс. Особенно длинные они (до 2, 5–2 см) около глаз и в круглых ноздрях,

640

расположенных на свинообразном пятачке. Длина тела до 1,5 м, масса до 70 кг. Лицевая часть головы вытянута в длинную трубку. Зубы лишены эмали, клыки и резцы отсутствуют. Днем трубкозубы спят в норах глубиной до 3 м.Трубкозубы питаются термитами и муравьями, которых собирают длинным языком.

Во многих районах Африки численность трубкозубов резко снижена. Местные жители охотятся за ними, разрывая норы. Мясо этих животных используется в еду не во всех странах, но прочная кожа повсеместно идет на седла, ремни, браслеты; из когтей изготовляют украшения.

Отряд Насекомоядные (Insectivora). Наиболее древняя и примитивная группа плацентарных млекопитающих. Ведут наземный, подземный или полуводный, преимущественно ночной образ жизни. Небольшие (от 3 до 40 см) зверьки с удлиненной головой. Тело покрыто густой шерстью или щетиной, у ежей – иглами. Зубная система слабо дифференцированная, резцы, клыки и коренные зубы практически не отличаются друг от друга. Головной мозг развит плохо (за исключением обонятельного отдела), извилин нет. 9 семействнасекомоядных: щелезубовые, тенрековые, выдровые землеройки, златокротовые, ежовые, прыгунчиковые, землеройковые, кротовые, выхухолевые, включают около 63 родов (свыше 300 видов). Прыгунчиковых в настоящее время часто выделяют в отдельный отряд.

Семейство Кротовые (Talpidae) включает наиболее специализированные виды отряда. Кроты – насекомоядные мелких и средних размеров: длина тела от 5 до 21 см; вес от 9 до 170 г. Они приспособлены к подземному, роющему образу жизни. Туловище у них вытянутое, округлое, покрытое густым, ровным, бархатистым мехом. Кротовая шубка имеет уникальное свойство – ееворс растет прямо, а не ориентирован в определенную сторону. Это позволяет кроту легко двигаться под землей в любом направлении – ворс свободно ложится и вперед, и назад. Окрас у крота однотонный, черный, черно-бурый или темно-серый. Линька происходит 3 раза в год: весной, летом и осенью. Конечности укороченные, передние лапы лопатообразно расширены; когти крупные, уплощенные сверху. Задние конечности обычно слабее передних. Хвост короткий. Голова небольшая, удлиненная. Нос вытянут в подвижный хоботок. Шея снаружи почти не заметна. Ушные раковины отсутствуют. Глаза неразвиты – лишены хрусталика и сетчатки, а глазные отверстия крошечные, закрытые подвижными веками; у некоторых видов глаза зарастают. Хорошо развиты обоняние и осязание.

Обитают в основном в местах с мягкой рыхлой почвой – в лесах, на лугах. Для кормежки они прокладывают сеть неглубоких кормовых ходов, куда заползают дождевые черви. Кроты обитают в почвенной среде в различных ландшафтах, предпочитая, однако, местности с влажными почвами, легкими для рытья. Из-за высокого уровня метаболизма, свойственного всем насекомоядным, кроты весьма прожорливы – в день