Zoologiia

561

животные, с длиной тела менее метра, и гиганты длиной почти до 30 м. Одни из них ходили только на задних лапах, другие – на всех четырех. Очень разнообразен был и общий облик, но у всех голова относительно тела была мала, а спинной мозг в крестцовой области образовывал местное расширение, объем которого превосходил объем головного мозга. В самом начале формирования динозавры разделились на две ветви, развитие которых шло параллельно. Характерной особенностью их было строение тазового пояса, в связи с чем эти группы именуются ящеротазовыми и птицетазовыми.

Ящеротазовые (Saurischia) первоначально были сравнительно мелкими хищными животными, передвигавшимися скачками только на задних ногах, в то время как передние служили для схватывания пищи. Для опоры служил и длинный хвост. В последующем появились крупные растительноядные формы, ходившие на всех четырех ногах. К ним относились самые крупные позвоночные, когда-либо жившие на суше: бронтозавр имел длину тела около 20 м, диплодок – до 26 м. Большинство гигантских ящеротазовых, видимо, были полуводными животными и питались сочной водной растительностью.

Птицетазовые (Ornithischia) получили свое название в связи с удлиненным тазом, похожим на таз птиц. Первоначально они передвигались на одних удлиненных задних ногах, но более поздние виды имели обе соразмерно развитые пары конечностей и ходили на четырех ногах. По характеру питания птицетазовые были исключительно растительноядными животными. Среди них – игуанодон, ходивший на задних ногах и достигавший в высоту 9 м. Трицератопс внешне был очень похож на носорога, обладал обычно небольшим рогом на конце морды и двумя длинными рогами над глазами. Длина его доходила до 8 м. Стегозавр отличался несоразмерно маленькой головой и двумя рядами высоких костных пластинок, располагавшихся на спине. Длина его тела была около 5 м.

Динозавры были распространены почти по всему земному шару и обитали в крайне разнообразных условиях. Они населяли пустыни, леса, болота. Некоторые вели полуводный образ жизни. Несомненно, что в мезозое эта группа рептилий была на суше господствующей. Наибольшего расцвета динозавры достигли в меловое время, а к концу этого периода вымерли.

Парапсидные и эвриапсидные – в черепе которых имелась только одна верхняя височная впадина. Высказано предположение, что они произошли от диапсидных путем утраты нижней впадины. В палеонтологической летописи они были представлены двумя группами: ихтиозавры (Ichthyosauria) и плезиозавры (Plesiosauria). В течение всего мезозоя, с раннего триаса до мела, они господствовали в морских биоценозах. Ихтиозавры (Ichthyosauria) занимали в мезозое то же место, которое ныне занимают китообразные. Они плавали, волнообразно изгибая тело, особенно хвостовую его часть, плавники у них служили для управления. Их конвергентное сходство с дельфинами поразительно: веретенообразное тело, вытянутое рыло и

563

весьма своеобразных жизненных условий. Надо думать, что односторонняя глубокая специализация была одной из предпосылок их исчезновения. Установлено, что хотя вымирание отдельных групп рептилий происходило в течение всего мезозоя, это проявлялось в конце мелового периода. В это время за сравнительно короткий срок вымерло большинство мезозойских пресмыкающихся. Если справедливо называть мезозой веком рептилий, то не менее оправданно название конца этой эры веком великого вымирания. Следует принять во внимание, что в меловое время произошли значительные изменения климата и ландшафтов. Это совпало с существенными перераспределениями суши и моря и движениями земной коры, приведшими к громадным горообразовательным явлениям, известным в геологии под названием альпийской стадии горообразования. Считают, что в это время вблизи Земли проходило крупное космическое тело. Нарушения сложившихся условий жизни в этой связи были весьма значительными. Однако они заключаются не только в изменении физического состояния Земли и других условий неживой природы.

В середине мелового периода произошла смена мезозойской флоры хвойных, саговниковых и других растений представителями флоры нового типа, а именно покрытосемянными. Не исключены и генетические изменения в природе самих рептилий. Естественно, что все это не могло не отразиться на успехе существования всех животных и специализированных в первую очередь.

Наконец, надо учесть, что к концу мезозоя все большее развитие получали несравненно более высокоорганизованные птицы и млекопитающие, сыгравшие важную роль в борьбе за существование между группами наземных животных.

565

По бокам головы располагаются большие глаза, которые, как и у пресмыкающихся, защищены верхними и нижними веками и полупрозрачной мигательной перепонкой. За глазами находятся ушные отверстия.

Голова расположена на длинной и подвижной шее. Она позволяет птице, не меняя положения туловища, собирать корм, оглядываться по сторонам, чистить перья на всем теле.

Кожные покровы и их производные. Кожа птиц тонкая, не имеет каких-

либо костных образований и почти лишена желез (исключение – копчиковая железа, секрет которой служит для смазывания перьев и для придания перьевому покрову водонепроницаемости, сильно развита у водоплавающих птиц). Обильны и разнообразны роговые производные эпидермиса: верхняя и нижняя челюсти покрыты роговыми чехлами, образующими клюв; на концах пальцев – когти; на нижней части ног – роговые щитки.

Тело покрыто перьями, которые располагаются не повсеместно, а лишь на некоторых участках – птерилиях, на других участках – аптериях – перьев вовсе или почти нет (рисунок 30.2).

слева – вид со спинной стороны, справа – с брюшной. Птерилии: 1 – головная; 2 – спинная; 3 – крыловая; 4 – плечевая; 5 – бедренная; 6 – ножная; 7 – хвостовая; 8 –

грудная. Аптерии: 9 – верхняя крыловая; 10 – боковая; 11 – шейная; 12 – нижняякрыловая; 13 – брюшная; 14 – ножная

Рисунок 30.2 – Расположение птерилий и аптерий у кедровки

(Nucifraga caryocatactes)

Такое расположение перьев имеет приспособительное значение, так как облегчает сокращение мышц, подвижность кожи и перемещение перьев на туловище, связанное с движением крыльев.

Перья птиц различны по строению и функции. Контурные перья покрывают тело снаружи. Состоят из полого стержня, к которому прикреплены две боковые пластинки – опахала. Часть стержня, к которой прикреплены опахала, называют ствол, часть стержня, которая погружена в

566

кожу – очин (рисунок 30.3).

1 – опахало; 2 – стержень; 3 – обычная поверхность; 4 – пуховая часть; 5 – очин

Рисунок 30.3 – Строение пера

Опахало состоит из многочисленных бородок первого порядка, на которых сидят бородки второго порядка с мелкими крючочками, сцепляющими их между собой.

Контурные перья – основа оперенья (рисунок 30.4). В зависимости от расположения на теле различают: маховые – расположенные по заднему краю передних конечностей и формирующие лопасти крыльев; рулевые – длинные перья хвоста; кроющие – покрывающие крылья сверху и снизу; надхвостье – верхняя часть хвоста и т. д.

1 – маховые 1-го порядка; 2 – большие кроющие; 3 – крылышко; 4, 8 – маховые 2-го порядка; 5 – оперение плеча; 6 – средние кроющие; 7 – кроющие крыла

Рисунок 30.4 – Перья крыла птицы

Основная роль: предохраняют тело от потери тепла и механических воздействий; образуют гребную лопасть крыла и рулевую плоскость хвоста. Их число от 100 у колибри до 25 тыс. у лебедей.

Пуховые перья. Мелкие, находятся под контурными. Стержень их тонок, бородок второго порядка нет, поэтому опахала не образуют сомкнутых пластинок. Часто стержень пера настолько укорочен, что бородки отходят от вершины одним пучком. Такое перо называют

567

собственно пухом. Развиты сильно у водоплавающих и видов, обитающих в холодных странах. Основная роль – уменьшение теплоотдачи.

Нитевидные перья. Находятся среди пуха. В углах рта у многих птиц имеются щетинки.

Перья регулярно сменяются. У многих птиц в году бывает не одна, а две или три линьки (меняется обычно не все оперение, а только определенные его участки). Оперение птицы должно периодически сменяться для того, чтобы выполнять свойственные ему функции. Во время процесса линьки у птиц происходит замена старого перьевого покрова на новый. Этот процесс жизненно важен для птиц. Ведь перья со временем просто изнашиваются, а также теряют свои теплозащитные свойства и отражаются на способности летать. Обновление оперения у птиц приурочено к тому времени, когда птица свободна от забот, связанных с размножением. Токовое поведение, откладка яиц, насиживание и, наконец, выкармливание выводка – все это требует больших энергетических затрат. Когда выводок распался, для многих птиц перед отлетом в южные края наступает самое подходящее время сменить старое перо на новое. Линька у разных видов птиц происходит по–разному. Куриные птицы линяют не сразу, а постепенно. Совсем медленно линяют хищные птицы. Им приходится сменять перо исподволь, чтобы летные качества птицы не ослабевали. А вот птицы, связанные с водой, и прежде всего пластинчатоклювые (гуси, лебеди, утки), чистиковые птицы, поганки, гагары и ряд других видов, которые могут прокормиться и без помощи полета, линяют бурными темпами. Они забираются в малодоступные места, в "крепи", быстро теряют там маховые и рулевые перья и на некоторое время становятся совершенно беспомощными, так как в случае опасности не могут взлететь. Кряковая утка становится нелетающей птицей на 20–25 дней. По некоторым наблюдениям, лебеди не летают 40–50 дней. При линьке происходит не только смена оперенья, но меняется и его структура (больше перьев в зимнем оперении, зимние перья длиннее и т.д.).

Мускулатура более дифференцирована, чем у рептилий, что обусловлено сложными движениями при полете, хождении, лазании, добыче пищи. Наиболее крупные мышцы, приводящие в движение крылья, располагаются на туловище, а к самим конечностям идут сухожилия. Основная масса мускулатуры располагается не на спинной стороне тела, а на груди, где лежат мышцы, приводящие в движение крылья.

Особого внимания заслуживают мышцы конечностей. Грудные мышц, прикрепляющиеся к килю грудины и достигающие 20% общей массы тела птиц, служат для опускания крыл. Лежащие под нимиподключичные мышцы имеют меньшие размеры и служат для поднятия крыльев.

Очень сложную мускулатуру имеют задние конечности (до 35 мышц). Особый интерес представляет имеющаяся у некоторых видов обходящая мышца ноги. Начинается она на тазе, тянется вдоль бедра, далее в виде тяжа перекидывается через колено и затем соединяется со сгибателем пальцев.

568

Птица, севшая на ветку, сгибает колени и этим движением натягивает обходящую мышцу, а, следовательно, и сгибатель пальцев, в результате чего пальцы сжимаются, плотно охватывая ветку. Чем ниже садится птица, тем сильнее натягивается обходящая мышца и тем сильнее птица обхватывает пальцами ветку. Спящая птица автоматически удерживается на ветке.

У воробьиных механизм автоматического сгибания пальцев иной. Сухожилия мышцы глубокого сгибателя пальцев, идущие к концам пальцев, имеют сильно шереховатую нижнюю поверхность и двигаются в канальцах, внутренняя поверхность которых обладает поперечными ребрами. Когда птица садится на ветку и обхватывает ее пальцами, шереховатая поверхность сухожилий под тяжестью птицы прижимается к канальцу и закрепляется на его ребрышках. В итоге пальцы фиксируются в согнутом положении и плотно обхватывают ветку без участия мышц.

30.2 Особенности опорно-двигательного аппарата у птиц в связи с приспособлениями к различным условиям обитания

Скелет имеет ряд специфических особенностей, связанных с приспособлениями к полету и хождению по суше только на задних конечностях.Особенности строения скелета заключаются в своеобразных видоизменениях конечностей и их поясов, в легкости (пневматичность большинства костей), в прочности (срастание многих костей) всего скелета.

Позвоночник включает шейный, грудной, поясничный, крестцовый и хвостовой отделы. В связи со сложными движениями головы обладает большой длиной и прекрасной подвижностью. Включает от 11 до 25 позвонков. Первый – атлант, второй эпистрофей – имеют типичное для амниот строение. Остальные позвонки гетероцеркального типа – имеют седлообразные сочленовные поверхности, обеспечивают подвижность шейного отдела. Угол поворота головы достигает обычно 180, а у сов даже

270.

Грудные позвонки – от 3 до 10 – сращены между собой и с крестцом. Они несут ребра, подвижно соединены с грудиной (рисунок 30.5). Ребро состоит из двух отделов, спинного и грудного, подвижно соединенных друг с другом и образующих угол, направленный вершиной назад. В связи с таким строением ребер грудина при сокращении мышц может менять свое положение относительно позвоночника. Это изменяет объем грудной клетки и играет важную роль в механизме дыхания. Грудина – представляет собой широкую, слегка выгнутую наружу костную пластинку, к краям которой причленяются грудные ребра. У летающих птиц грудина несет костный киль, к которому симметрично слева и справа прикреплены мышцы, приводящие в движение крылья.

Поясничные позвонки срастаются между собой, с подвздошными костями, с крестцовыми позвонками и частью хвостовых позвонков. В итоге

– сложный крестец (от 10 – до 22 позвонков) (рисунок 30.6), имеющий важное приспособительное значение в связи с опорой тела птиц только на

569

задние конечности при движении по земле.

Истинных крестцовых позвонков только 2, как и у рептилий. Свободных хвостовых позвонков у птиц 6–9. Хвостовой отдел заканчивается копчиковой костью, или пигостилем (несколько сросшихся позвонков). Копчиковая кость служит опорой для прикрепления рулевых перьев.

1 – шейные позвонки; 2 – грудные позвонки; 3 – хвостовые позвонки; 4 – копчиковая кость; 5 – рѐбра; 6 – киль грудины; 7 – лопатка; 8 – коракоид; 9 – ключицы; 10 – плечевая кость; 11 – лучевая кость; 12 – локтевая кость; 13 – пясть (I, II, III – пальцы); 14 – сложный крестец; 15 – седалищная кость; 16 – бедро; 17 – кости голени; 18 – цевка

Рисунок 30.5 – Скелет голубя

1, 2 – первые крестцовые позвонки; 3 – подвздошная кость; 4 – седалищная кость; 5 – лобковая кость; 6 – свободные позвонки хвостового отдела; 7 – поясничный отдел позвоночника; 8 – часть хвостового отдела позвоночника, входящая в состав сложного крестца

Рисунок 30.6 – Сложный крестец гуся

570

Череп по строению весьма близок к черепу рептилий. Затылочный отдел составлен обычными 4 затылочными костями – основной, двумя боковыми, верхней. Затылочный мыщелок один, как и у рептилий (рисунок 30.7). Слуховая капсула формируется 3 ушными костями, у взрослых сливаются в одну.

Крышу черепа формируют парные носовые, лобные, теменные и чешуйчатые кости.

Дно черепа образовано основной клиновидной, переднеклиновидной, небными и крыловидными костями.

Верхняя челюсть представлена межчелюстными и верхнечелюстными костями. К верхнечелюстным костям сзади причленяются палочковидные скуловые и квадратно-скуловые кости, которые соединяются с квадратными костями. В итоге – образуется характерная для птиц нижняя височная дуга, отграничивающая глазницу и височную ямку.

Нижняя челюсть состоит из сочленовной кости, зубной, пластинчатой, угловой, венечной (надугловой) костей.

Подъязычный аппарат в виде удлиненной пластинки и очень длинных рожков, гомологичных первой паре жаберных дуг, лежит в области гортани

Слуховая косточка одна (стремечко).

1 – затылочный мыщелок; 2 – межглазничная перегородка; 3 – верхнечелюстная кость; 4 – скуловая кость; 5 – квадратно-скуловая кость; 6 – чешуйчатая кость; 7 – квадратная кость; 8 – сочленовная кость; 9 – зубная кость; 10 – угловая кость

Рисунок 30.7 – Череп молодого голубя (сбоку)

Существенно отличается от черепа рептилий рядом особенностей приспособительного характера: относительно крупным объемом мозговой коробки, что связано с хорошим развитием головного мозга (главным образом его полушарий), огромными глазничными впадинами, что связано с очень крупными глазами, которые у птиц являются важнейшим органом чувств; челюсти сильно вытянуты и кости их срастаются между собой – возникает весьма совершенный прочный хватательный аппарат, мозговая коробка легкая и прочная – кости мозговой коробки тонкие и срастаются