Zoologiia

541

Некоторые виды змей имеют орган термического чувства (между ноздрями и глазом), позволяющий на расстоянии (1–2 метра) улавливать тепло, исходящее от объекта добычи. Это дает возможность змеям охотиться на теплокровных животных, не видя их.

У змей имеется сейсмический слух (они хорошо воспринимают звуки, распространяющиеся по земле или по воде).

1 – преддверие; 2 – дыхательный отдел; 3 – обонятельный отдел; 4 – носоглоточный ход; 5

– якобсонов орган

Рисунок 28.13 – Обонятельный мешок и якобсонов орган у ящерицы

Органы выделения – тазовые почки (метанефрос). Тазовые почки развиваются позади зачатков туловищных почек из общей с ними зачатковой ткани. Туловищные почки формируются как зародышевые органы выделения, функционирующие до вылупления молодых животных из яйца и некоторое время после вылупления. После образования тазовых почек: у самок туловищные почки редуцируются, у самцов передние их части сохраняются и представляют собой придатки семенников, через которые проходят семявыносящие канальцы (рисунок 28.14).

1 – почка, 2 – мочевой пузырь, 3 – семенник, 4 – придаток семенника, 5 – семяпровод, 6 – мочеполовое отверстие самца, 7 – совокупительный мешок, 8 – полость клоаки, 9 – прямая кишка, 10 – мочевыделительное отверстие самки, 11 – яичник, 12 – яйцевод, 13 – воронка яйцевода, 14 – половое отверстие самки

Рисунок 28.14 – Мочеполовая система самца (А) и самки (Б) кавказской агамы

543

Парные яичники имеют вид зернистых овальных тел. Яйцеводами служат мюллеровы каналы. Они начинаются мерцательными воронками, расположенными вблизи яичников, а открываются в клоаку.

Оплодотворение происходит в верхнем отделе яйцевода (рисунок 28.16). Выделения секреторных желез средней части яйцевода образуют вокруг яйцеклетки (желтка) белковую оболочку, слабо развитую у змей и ящериц, и мощную – у черепах и крокодилов. Из секрета, выделяемого клетками стенок нижней части яйцевода (матки), формируются наружные оболочки.

Размножаются путем откладки яиц или яйцеживорождения. Яйца относительно крупные, богаты питательными веществами, что обеспечивает прямое развитие эмбриона без промежуточных личиночных стадий. Яйца снаружи защищены от высыхания защитными оболочками (кожистой или скорлуповой). Зародыш в яйце развивается в полости, заполненной жидкостью, что способствует правильному формированию его органов.

1 – яйцеклетка, 2 – белковая оболочка, 3 –волокнистая оболочка, 4 – скорлуповая оболочка

Рисунок 28.16 – Схема развития яйцевых оболочек у среднеазиатской черепахи при прохождении яйца по яйцеводу

Большинство пресмыкающихся закапывают откладываемые яйца в грунт на хорошо обогреваемых местах. Часть видов откладывает яйца в кучи растительного мусора или под гниющие пни, используя тепло, образующееся при гниении.Некоторые крокодилы роют ямы и засыпают яйца растительными остатками; самки держатся у гнезда и охраняют кладку.Охраняют кладки и некоторые крупные ящерицы (вараны и др.). Самки питонов обвивают кладку яиц своим телом, не только охраняя ее, но и обогревая: в таком «гнезде» температура на 6–12°С выше окружающей среды.У крокодилов охраняющая гнездо самка раскапывает кладку при вылуплении детенышей, облегчая им выход на поверхность.У части видов самки охраняют детенышей и в первое время их самостоятельной жизни. Самки некоторых сцинков и веретениц также не покидают кладки, защищая их от врагов.

544

Встречаются яйцеживородящие пресмыкающиеся (обыкновенная гадюка, безногая ящерица веретеница, живородящие ящерицы) у которых оплодотворенные яйца задерживаются в половых путях самки, проходя там все стадии развития.Зародыши вылупляются немедленно после откладки яиц.

У обыкновенных ужей – Natrix natrix продолжительность развития яиц во внешней среде может колебаться в пределах 30-60 дней в зависимости от того, какое время они находились в теле матери. Живородящие пресмыкающиеся, обладающие плацентой (морские змеи и некоторые хамелеоны).

Половая зрелость наступает в разные сроки: у крокодилов и многих черепах в шести-, десятилетнем возрасте, у змей чаще на третий-пятый год жизни, у крупных ящериц на втором-третьем году, а у мелких – на девятом- десятом месяце жизни.

Плодовитость пресмыкающихся много ниже плодовитости земноводных. Ее снижение связано с сокращением эмбриональной смертности за счет укрытого размещения кладок, а у немногих видов – их охраны и яйцеживорождения. важную роль играет и прямое развитие, без метаморфоза и смены сред обитания; последняя всегда сопровождается высокой смертностью. снижает гибель и высокая подвижность вылупившихся детенышей и их скрытный образ жизни.

Величина кладки редко превышает сто яиц (некоторые крокодилы, крупные черепахи и змеи); чаще она ограничена 20–30 яйцами. Мелкие виды ящериц откладывают всего по 1–2 яйца, но несколько раз в сезон.

545

ТЕМА 29: МНОГООБРАЗИЕ И СОВРЕМЕННАЯ СИСТЕМА КЛАССА РЕПТИЛИИ

ПЛАН:

29.1 Многообразие рептилий и особенности географического распространения.

29.2 Значение рептилий и их роль в природных экосистемах 29.3 Происхождение и эволюция рептилий

29.1 Многообразие рептилий и особенности географического распространения

Современные пресмыкающиеся представляют собой лишь небольшие остатки богатого и разнообразного мира животных, населявших в мезозойскую эру не только всю сушу, но и все моря планеты. В настоящее время к классу Пресмыкающиеся принадлежат около 6,3 тыс. видов, объединенных в 3 подкласса: подкласс Анапсиды – Anapsida, включающий отряд Черепахи – Testudines или Chelonia; подкласс Лепидозавры – Lepidosauria, включающий отряд Клювоголовые – Rhynchocephalia и отряд Чешуйчатые – Squamata; подкласс Архозавры – Archosauria, включающий отряд Крокодилы – Crocodylia.

Подкласс Анапсиды – Anapsida

Отряд Черепахи объединяет пресмыкающихся, имеющих компактное тело, заключенное в прочный костный панцирь, в который могут втягиваться шея, голова, конечности и хвост. Сверху костный панцирь покрыт роговыми пластинками или мягкой кожей. Позвонки, кроме шейного и хвостового отделов, сращены со спинной частью панциря (как и ребра).

Мускулатура туловищного отдела в связи с наличием панциря развита слабо.Мускулатура шеи, конечностей и хвоста очень мощная.

Своеобразен механизм дыхания: Роль насоса выполняет ротовая полость, дно которой то опускается, то поднимается. Воздух засасывается через ноздри в ротовую полость и оттуда проталкивается в легкие.Кроме того, механизм дыхания связан с движением шеи и плеч, которые, выдвигаясь из-под панциря, растягивают легкие, а при втягивании давят на них и вытесняют воздух.Легкие черепах имеют сложное губчатое строение, что связано с несовершенством механизма дыхания. Большинство черепах всю жизнь обитает на поверхности земли, и их глаза расположены по бокам головы и направлены книзу. У некоторых водных черепах глаза расположены близко к верхней части головы. Эти черепахи могут прятаться от хищников на мелководье, полностью погружаясь в воду и оставляя на поверхности лишь глаза и ноздри. Кроме того, около глаз у них располагаются слезные железы, выделяющие соленые слезы. Таким образом черепаха выводит излишек солей, который попадает в ее организм вместе с

546

выпиваемой водой.Челюсти лишены зубов и имеют острые роговые края. У хищных черепах они острые, как ножи, и служат для разрезания добычи. У травоядных черепах челюсти снабжены зубчатыми краями, которые приспособлены для поедания твердой растительной пищи. Язык у черепах задействован при глотании, однако, в отличие от большей части рептилий, они не могут высовывать его наружу для захвата пищи.

Интенсивность обмена низкая. Способны к длительному голоданию. Живут во влажных тропиках и в жарких пустынях. В умеренном климате их мало. Во многих странах мясо и яйца черепах употребляют в пищу. Роговые пластины некоторых видов черепах используются для изготовления поделок. В настоящее время насчитывается около 250 видов черепах, группируемых в 90 родов и 13 семейств.

Подотряд Скрытошейные черепахи (Cryptodira). Самый большой подотряд черепах, объединяющий 11 современных семейств. Распространены по всему жаркому и умеренному поясу земного шара кроме Австралии, в степной полосе России и на Кавказе распространены болотные черепахи.

Скрытошейные черепахи способны втягивать шею и голову под панцирь, изгибая шею S-образно в вертикальной плоскости. В связи с этим шейные позвонки лишены поперечных отростков (или они рудиментарны). У некоторых видов, имеющих очень крупную голову, под панцирь втягиваются только шея и затылок. Пластрон покрыт 11–12 роговыми щитками.

К этому подотряду относятся слоновые черепахи длиной до 2 метров, а масса 200 кг. Занесены в Красную книгу МСОП.

Семейство сухопутных черепах (Testudinidae). В Средней Азии и Казахстане обычная среднеазиатская степная черепаха (Agrionemys horsfieldi). Обитает в песчаных пустынях и глинистых степях, реже встречается на невысоких горах и в оазисах. Популярное домашнее животное, живущее 10–30 лет. При правильном уходе может прожить дольше. На протяжении всей жизни среднеазиатская черепаха растет.

Численность ее во многих местах высока, но постоянно сокращается, поэтому среднеазиатская черепаха занесена в Международную Красную книгу.

Семейство Пресноводных черепах (Emydidae). Болотная черепаха (Emys orbicularis) занесена в Красную книгу Республики Беларусь.

Живет в слабо проточных водоемах и питается разнообразными мелкими водными и наземными животными. Для отдыха часто вылезает на прибрежные участки берега, где остается часами. При опасности уходит в воду.Зиму проводит в спячке.

Подотряд Морские черепахи (Chelonioidea) объединяет крупных морских и океанических черепах, обладающих обтекаемым сердцевидным или овальным панцирем, покрытым роговыми щитками, и невтягивающимися конечностями-ластами. Большая голова не убирается под панцирь. На протяжении десятков миллионов лет, начиная с мезозойской

547

эры, строение морских черепах оставалось практически неизменным. Внешний облик морских черепах можно охарактеризовать наличием плоского обтекаемого спинно-брюшного панциря, двух задних лап и развитых передних ласт. Длина карапакса различных видов колеблется от 140 у зелѐной черепахи до 68 сантиметров у оливковой черепахи. Масса зеленой черепахи до 200 кг. Зеленая черепаха и Бисса, или каретта –

нуждаются в охране из-за перепромысла. Популяции оливковых черепах оказываются крайне уязвимы ввиду медленного роста особей и значительного антропогенного воздействия как в форме непосредственного вылова взрослых особей и сбора яиц, там и косвенно – через разрушение мест, пригодных для откладки яиц. Во многих странах коммерческая добыча этого вида ограничена или запрещена, а большинство пригодных для размножения пляжей охраняются.

Подотряд Мягкотелые черепахи (Trionychoidae) включает 25 видов. Основные признаки мягкотелых черепах связаны с приспособлением к полностью или почти полностью водному образу жизни. Они характеризуются прежде всего отсутствием рогового покрова на их костном панцире; он покрыт мягкой кожей, которая может быть гладкой, морщинистой или, реже, усеянной редкими роговыми шипиками. Лежащий под кожей костный панцирь развит слабо. Спинной щит (карапакс) имеет только окостеневшие центральные элементы, которые окружены широким хрящевым окаймлением. Брюшной щит (пластрон) также не окостеневает целиком и в большинстве случаев имеет широкое срединное хрящевое поле. Все эти вторичные изменения панциря вызваны водным образом жизни мягкотелых черепах.

Обитатели пресных и слабосоленых водоемов. Эти черепахи хорошо плавают, но ведут придонный образ жизни и предпочитают места с песчаным или илистым грунтом, в который полностью закапываются, подобно камбалам. На поверхность черепаха выставляет только глаза и хоботок, и в таком положении поджидает добычу. Большинство видов – хищники, питающиеся водными беспозвоночными, рыбой. Крупные особи могут нападать на птенцов водоплавающих птиц, переплывающих водоем мелких млекопитающих. Некоторые виды всеядны.

Подотряд Бокошейные черепахи (Pleurodira) насчитывает около 50 видов. Бокошейные черепахи отличаются от остальных черепах, прежде всего строением шеи. Позвонки шейного отдела несут очень длинные поперечные отростки, к которым крепятся сильные мышцы, сгибающие шею в горизонтальной плоскости. При втягивании внутрь панциря шея поворачивается и закладывается под панцирь вбок, так что голова прижимается к основанию левой или правой передней конечности. Из внешних признаков можно отметить также, что пластрон покрыт 13 роговыми щитками – всегда хорошо заметен непарный горловой щиток.

Все современные виды этого подотряда ведут водный образ жизни. Бокошейные черепахи населяют Австралию, Новую Гвинею, Африку,

548

Мадагаскар и Южную Америку.

Подотряд Бесщитковые черепахи (Athecae) .Предполагается, что еще со времен триасового периода эта группа развивалась отдельным эволюционным путем. Рогового панциря нет, и тело черепахи одето кожей, которая в молодости покрыта множеством мелких роговых щиточков, а к зрелому возрасту становится гладкой. Водный образ жизни наложил свой отпечаток на внешний облик бесщитковых черепах: обтекаемый панцирь и ластообразные конечности делают их похожими на морских черепах (Chelonioidea). Но это лишь конвергентное сходство.

Включает один самый крупный среди ныне живущих видов – кожистую черепаху. Длина тела крупных особей до 2 м и масса до 400 кг. Занесена в Международную Красную книгу

Подкласс Лепидозавры–Lepidosauria

Отряд Клювоголовые (Rhynchocephalia). Принадлежит 1 вид из наиболее древних групп рептилий – гаттерия, или туатара.

Сохранилась лишь на небольших островах, лежащих к северо-востоку от Новой Зеландии и в проливе Кука.

Эти рептилии появились около 200 млн. лет назад и с того времени практически не изменились. То есть это самое настоящее «живое ископаемое».

На первый взгляд гаттерия похожа на обычную крупную ящерицу, а точнее на игуану. Длина ее тела составляет 65–75 сантиметров, это вместе с хвостом. Окрашена она в оливково-зеленый или зеленовато-серый цвет, а по бокам туловища и на конечностях можно заметить желтые пятна различной величины. Как и у игуан, вдоль ее спины, от затылка и до хвоста, проходит невысокий гребень, состоящий из треугольных пластинок.Благодаря ему рептилия получила еще одно название – туатара, что означает «колючий».

Отряд Чешуйчатые (Squamata). Подотряд Ящерицы (Sauria) – самая многочисленная группа пресмыкающихся (примерно 4,1 тыс. видов). Для них характерно:наличие в покровах роговых чешуи; у большинства ящериц (за исключением некоторых безногих форм) имеются в той или иной степени развитые конечности; у них сохраняется грудина, а у большинства – пояса конечностей; левая и правая половины челюстного аппарата неподвижно сращены; неполное окостенение передней части мозговой коробки и не более двух крестцовых позвонков. У безногих ящериц глаза, как правило, снабжены подвижными раздельными веками; многие виды ящериц способны отбрасывать часть хвоста (аутотомия). Через некоторое время хвост восстанавливается, но в укороченном виде.

Семейство Гекконов (Gekkonidae). Разнообразие гекконов особо велико в засушливых и полузасушливых областях Африки и Австралии, а также в лесах Южной Азии и Мадагаскара. Несколько видов обитают в Северной Америке, Европе и Средней Азии.

Местообитания многих гекконов ограничены субстратом и приурочены

549

копределенным типам камней, почв или видам деревьев. Лапки геккона покрыты множеством микроскопических волосков, сцепляющихся с опорной поверхностью посредством ван-дер-ваальсовых сил, что помогает ящерице перемещаться по потолку, стеклу и другим поверхностям. Геккон массой в 50 грамм способен удерживать на лапках груз весом до 2 кг.

Семейство Агам (Agamidae) – 350 видов. Длина тела составляет от 5 до 35 см. Имеют яркую окраску. Туловище у большинства видов стройное, голова вытянутая, хвост тонкий и сжатый с обеих сторон. Питаются агамы насекомыми, некоторые виды травоядные. Ряд эндемичных видов населяют Сахару и каменистые пустыни Северной Африки, другие, наоборот, тяготеют

квлажным тропическим лесам. Большинство видов живет на деревьях или скалах, иногда поднимаются высоко в горы. Распространены в Африке везде, кроме Мадагаскара, Азии, Австралии. На июль 2018 года в род включают 46 видов.

Семейство Игуан (Iguanidae) – около 700 видов. Обитают в Центральной и Южной Америке. Длина тела от носа до кончика хвоста у взрослых особей обычно не превышает 1,5 м, хотя в истории известны отдельные особи длиной более 2 м и весом свыше 8 кг. Благодаря яркой расцветке, спокойному нраву и уживчивости, обыкновенных игуан часто разводят и содержат в помещениях как домашних животных. В природе у игуан большое количество врагов – среди них ястребы и другие хищные птицы, крокодилы, кайманы, кошачьи, лисы, хорьки, крысы и некоторые виды змей, включая анаконд и обыкновенных удавов.

Семейство Ядозубов (Helodermatidae). Семейство ядовитых ящериц,

состоящее из единственного рода Heloderma, который включает два современных вида: это аризонский ядозуб, или жилатье (Heloderma suspectum), и мексиканский ядозуб, или эскорпион (Heloderma horridum).

Распространены ядозубы на юго-западе США (в штатах Юта, Невада, Аризона, Нью-Мексико и Калифорния), в Мексике.

Семейства Сцинковых (Scincidae). Наиболее обширное семейство ящериц, включающее около 130 родов и более 1000 видов. Характерным признаком сцинковых является гладкая, похожая на рыбью, чешуя, которая подстилается костными пластинками – остеодермами. Чешуя спинной стороны тела, как правило, мало отличается от чешуи на брюхе. Голова покрыта симметрично расположенными щитками. Большинство сцинковых окрашены неярко, но есть и довольно пестрые виды. Размеры мелкие, средние и крупные. Различные представители семейства достигают в длину от 8 до 70 см. Сцинковые – космополиты и распространены на всех материках, кроме Антарктиды. Сцинковые обитают в самых разных биотопах: как в пустынях, так и во влажных лесах, в тропиках и в умеренных широтах.Большинство сцинковых – наземные ящерицы, но среди них есть довольно много видов, ведущих и роющий образ жизни, а также околоводные и древесные виды. Питаются сцинки самой разнообразной пищей. Большинство – хищники, поедающие насекомых и других

550

беспозвоночных, а также мелких позвоночных, например, других ящериц, некоторые виды всеядны.

Семейство Настоящих ящериц (Lacertidae). Мелкие и средней величины стройные животные с длинным ломким хвостом и хорошо развитыми пятипалыми конечностями. Около 200 видов. Наибольшее число их обитает в степях, пустынях и предгорьях, а в лесной полосе они придерживаются участков с сухой, хорошо обогреваемой почвой. В Республике Беларусь распространены ящерица прыткая (L. agilis) и

ящерица живородящая (L. vivipara).

Семейство Веретеницевых (Anguidae). Большинство видов распространено в Северной Америке, немногие обитают в Южной Америке, Европе и Юго-Восточной Азии.В Республике Беларусь встречается веретеница ломкая (Anguisfragilis), в Крыму, на Кавказе и в Средней Азии

желтопузик.

Семейство Хамелеонов (Chamaeleontidae). Семейство ящериц, приспособленных к древесному образу жизни, способных менять окраску тела.Большинство видов имеют длину тела 30 см, наиболее крупные достигают 50–60 см, самые мелкие – 3–5 см. Голова шлемообразная, с заметно приподнятой затылочной областью. Часто украшена более или менее выпуклыми гребнями, буграми или вытянутыми, заостренными рогами. В большинстве случаев все эти образования развиты у самцов, а у самок носят зачаточные формы. Ноги длинные, своеобразно приспособленные к лазанью. Пальцы срастаются по 2 и 3 и имеют вид «клешней», которые могут плотно обхватывать ветви дерева. Хвост толстый у основания, постепенно сужается к концу, может спирально закручиваться вниз и обвиваться вокруг ветвей.

Хамелеоны имеют необычные органы зрения: веки животных сросшиеся, постоянно покрывающие глаза, но имеющие отверстие для зрачка. Движения левого и правого глаз могут осуществляться несогласованно, что имеет важное значение при ловле насекомых, но перед атакой хамелеон поворачивает оба глаза на добычу. Хамелеоны обладают круговым обзором.

Изменение окраски связано с особенностями строения кожного покрова: в наружном волокнистом и более глубоком слое кожи находятся особые разветвленные клетки – хроматофоры, содержащие зерна различных пигментов черного, темно-коричневого, красноватого и желтого цветов. При сокращении отростков хроматофоров зерна пигментов перераспределяются, и их наибольшая концентрация приходится на центр клеток, при этом кожа самой ящерицы приобретает беловатый или желтый окрас. При сосредоточивании темного пигмента в волокнистом слое кожи, она соответственно приобретает темную окраску. Сочетание пигментов обоих слоев приводит к появлению различных цветовых оттенков. Зеленые цвета окраски появляются дополнительно в результате преломления лучей света в поверхностном слое кожи, содержащем кристаллы гуанина. В результате таких особенностей окраска хамелеонов может быстро изменяться от светлой