Zoologiia

521

распространенная группа современных амфибий. К ней принадлежит около 1300 видов, обитающих на всех материках, кроме Антарктического. Особенно многочисленны бесхвостые в Южной Америке. Несмотря на обилие видов, все бесхвостые довольно однообразны: без наружного хвоста; всегда имеются хорошо развитые передние и задние конечности, причем задние лапы развиты сильнее передних. Этим обусловливается характерное скачкообразное передвижение по земле.

В скелете характерно: продельная форма позвонков (у большинства видов), отсутствие ребер (за одним исключением), срастание лобных и теменных костей, а также лучевой и локтевой, большой и малой берцовой костей. Последнее связано с указанным выше типом движения по твердому субстрату. В этой же связи частично срастаются кости запястья и предплюсны. Барабанная полость развита. У взрослых никогда не сохраняются наружные жабры или жаберные щели. Осеменение обычно наружное, и копулятивных органов нет.

Многочисленные виды бесхвостых амфибий распределяются по значительному числу семейств, из которых ниже указаны лишь некоторые.

К наиболее древнему и примитивному семейству леопельмовых (Leopeknidae) относятся только два вида, один из которых распространен в Северной Америке, другой в Новой Зеландии. Самцы этих видов пожизненно сохраняют наружный хвост, при этом у новозеландского вида скелет хвостового отдела позвоночника сегментирован. Позвонки амфицельны. Большую часть времени они проводят в водоемах.

Виды семейства круглоязычных (Discoglossidae) характерны круглым без вырезки языком. В нашей фауне встречаются жерлянки (Bombina) – маленькие лягушки длиной 5 см. Верх тела у них темно-оливковый, почти черный, низ очень яркий – из смеси оранжевых и черных пятен. Железы кожи выделяют едкий секрет. Держатся в небольших водоемах, часто в лужах. Распространены в средней полосе Европейской части России и на юге Дальнего Востока.В фауне Беларуси семейство Круглоязычные (Discoglossidae) представлено также одним видом – краснобрюхая жерлянка (Bombina bombina).

К этому же семейству принадлежит и так называемая жаба-повитуха (Alytes) – небольшая лягушка (около 5 см) пепельно-серого цвета, распространенная в Западной Европе. Биологически интересна особенностями размножения. Самка откладывает около 50 яиц, которые соединены в виде четкообразного шнура длиной примерно 1 м. После оплодотворения икры самец наматывает ее на задние лапы и держится на суше в тенистых местах. Через 17–18 дней самец переходит в воду. Развившиеся к тому времени личинки покидают яйцевые оболочки и, как и головастики других лягушек, ведут водный образ жизни.

Жабы (сем. Bufonidae) сравнительно мало связаны с водой и распространены даже в пустынных областях. Это связано с тем, что большинство видов, будучи ночными животными, избегают дневной жары.

522

Кроме того, клетки верхнего слоя эпидермиса кожи частично ороговевают. У некоторых жаб выработались приспособления к размножению вне водоемов. Так, австралийская жаба псевдофрина откладывает яйца (икру) на землю во влажных местах. Южноамериканские жабы циклорамфус и некоторые другие виды помещают яйца между камнями или зарывают их в почву. Головастиков у этих видов не бывает, и из яйца, богатого желтком, вылупляются вполне оформившиеся лягушки.

Два вида жаб, обыкновенная, и зеленая (Bufo bufo и В. viridis), распространены преимущественно в средних и южных ее широтах. Зеленая жаба есть и в равнинной Средней Азии, где обитает в оазисах. Оба вида откладывают яйца в воду. Полезны истреблением насекомых и моллюсков. Два других вида жаб – монгольская и камышевая – имеют весьма ограниченное распространение. В Беларуси семейство Настоящие жабы (Bufonidae) представлено жабой зеленой (Bufo viridis), жабой камышовой (Bufo calamita) и обыкновенной, или серой жабой (Bufo bufo). Камышовая жаба занесена в Красную книгу Республики Беларусь.

Из семейства Чесночницы (Pelobatidae) в Беларуси встречается один вид – чесночница обыкновенная (Pelobates fuscus).

Многочисленные виды семейства квакши (Hylidae) – мелкие лягушки, ведущие в той или иной мере древесный образ жизни. На концах пальцев, а у некоторых и на брюхе имеются присоски, при помощи которых они удерживаются на стволах деревьев, на ветвях и других предметах. Распространены преимущественно в Южной Америке и Австралии. Два вида

– обыкновенная и дальневосточная квакши (Hyla arborea и Н. japonica) – встречаются: первая – на Украине, в Крыму, на Кавказе, вторая – на Дальнем Востоке. Обитают в лесах, предпочтительно широколиственных, реже в тростниках или среди другой высокой травянистой растительности. Вне периода размножения квакша много времени проводит на деревьях, по которым лазает с удивительной быстротой и ловкостью. Икрометание происходит в воде. Семейство Квакши (Hylidae) в Беларуси представлено одним видом – квакша обыкновенная (Hylaarborea).

Сумчатые квакши Южной Америки (Nototrema) характерны тем, что у самок этих лягушек на спине имеется кожистый карман, в который самец помещает оплодотворенные яйца. Развитие молоди происходит в сумке, причем у одних видов головастики уходят в воду и там заканчивают свое превращение, у других видов все стадии превращения происходят в сумке, и из нее выходят уже сформировавшиеся четвероногие лягушки. Южноамериканские квакши филломедузы (Phyllomedusa) размножаются на деревьях и яйца откладывают в свернутые трубочкой листья. Другие виды тропических квакш откладывают икру в воду, скопившуюся в дупле, в пазухах листьев, на пнях.

Настоящие лягушки (сем. Ranidae) распространены по всем материкам, исключая Австралию и Антарктиду. Большинство видов размножается в воде, и личинки претерпевают в водоемах полное превращение.Ряд видов

523

распространен в нашей стране. Таковы озерная лягушка (Rana ridibunda) и близкая к ней прудовая лягушка (R. esculenta). Распространены в низовьях Днепра, Дона, Волги, Урала. Они очень связаны с водой и никогда не отходят далеко от водоемов. Местами приносят незначительный вред, уничтожая мальков рыб.

Значительно менее с водой связаны травяная лягушка (R. temporaria), распространенная в Европе, Западной Сибири (на восток до Оби) и на Дальнем Востоке, и остромордая лягушка (R. terrestris), распространенная очень широко, на север местами до полярного круга, а на восток до бассейна Амура. В водоемах они держатся только во время размножения. Летом живут на суше, часто далеко от ближайшего водоема. Полезны истреблением вредных насекомых.

Хотя большинство настоящих лягушек – наземные или полуводные жители, есть виды, ведущие древесный образ жизни. Такова, например, яванская летающая лягушка (Rhacophorus reinwardti). Большую часть времени она проводит на деревьях, по которым хорошо лазает и легко перепрыгивает с дерева на дерево. Прыжок облегчается большими перепонками между пальцами, которые лягушка при прыжке широко раздвигает. При длине лягушки около 7 см поверхность перепонок между растопыренными пальцами равна примерно 20 см2. Планируя, лягушка может перелетать расстояние в 10–15 м.

Древесные лазающие, но не летающие лягушки есть также в Африке; такова, например, хватающая лягушка (Chiromantis), откладывающая икру на ветвях деревьев и на листьях, расположенных над водой. Вылупляющиеся личинки падают в воду и там заканчивают свое развитие.

В тропиках Южной Америки распространена очень интересная лягушка – суринамская пипа (Pipa americana), принадлежащая к особому эндемичному для Южной Америки семейству пиповых (Pipidae). Эта лягушка живет преимущественно в водоемах, и органы боковой линии у нее сохраняются и во взрослом состоянии. Крайне своеобразно размножение пипы.

Семейство Настоящие лягушки (Ranidae) в Беларуси представлено четырьмя видами: озерная лягушка (Rana ridibunda), остромордая лягушка

(Rana arvalis = R. terrestis), прудовая лягушка (Ranalessonae) и травяная, или обыкновенная лягушка (Rana temporaria).

27.2 Экологическое и народнохозяйственное значение амфибий

Значение амфибий разнообразное и важное. Питаясь почти исключительно животной пищей, земноводные истребляют насекомых, вредящих садам, огородам, полям, лесам и лугам. Поедают они и различных переносчиков заболеваний, и промежуточных хозяев паразитических червей: комаров, москитов, оводов, слепней и их личинок, а также моллюсков и червей. В уничтожении личинок комаров особая роль в некоторых местах принадлежит жерлянкам, которые оказывают на них большее воздействие,

524

чем гамбузия, умбра и гольян.

В некоторых местностях жерлянками уничтожается до 50% личинок комаров в течение одного месяца. Уничтожают личинок и обыкновенные тритоны. Взрослых комаров интенсивно уничтожают сеголетки, особенно тех видов, которые держатся около воды. Процент вредных животных особенно велик в пище обыкновенных тритонов, квакш, жаб, менее других оказываются полезными малоазиатская и прудовая лягушки и гребенчатый тритон. Полезная деятельность земноводных колеблется в разные годы в зависимости от их численности. Неодинакова она в разных стадиях, в разное время года и при разных условиях погоды. Амфибии в больших количествах, чем птицы, поедают насекомых с неприятным запахом и вкусом, а также насекомых, обладающих покровительственной окраской. Поэтому их деятельность дополняет полезную деятельность птиц. Кроме того, они охотятся ночью, когда подавляющее большинство насекомоядных птиц спит. На большую пользу земноводных как истребителей вредных насекомых в садах и огородах давно обратили внимание. Садовники Англии, Голландии, Венгрии специально завозили жаб из других стран и выпускали их в сады и оранжереи. В середине 30-х годов с Антильских островов на Гавайские было вывезено около 150 экземпляров жабы-аги. Их размножили, и более миллиона жаб было выпущено на плантации сахарного тростника. Результаты оказались очень хорошими. В этих целях использовали амфибий и у нас. Например, хорошие результаты были получены юннатами, которые выпускали жаб и лягушек на пришкольные участки.

Уназемных видов пищевые объекты обычно более разнообразны, чем

увидов с водным образом жизни. К примеру, травяная лягушка в среднем за сутки съедает 6 вредных беспозвоночных. При численности 100 лягушек на 1 га они уничтожат за период летней активности более 100 тыс. вредителей. Однако польза от земноводных в целом невелика, так как они достигают большой численности лишь в немногих ландшафтах.

Сами же земноводные являются пищей для многих птиц и млекопитающих. Так, лягушек и других земноводных едят аисты, цапли, барсуки, енотовидные собаки, ежи, змеи. Икра, головастики и взрослые особи видов, ведущих преимущественно водный образ жизни, интенсивно поедаются многими промысловыми рыбами, утками и другими птицами. Земноводные составляют существенную часть летнего рациона некоторых пушных зверей (норка, хорь и др.). Выдры питаются лягушками и зимой.

Лягушки, кормясь летом наземными беспозвоночными и собираясь на зимовку в водоем, оказываются тем промежуточным звеном, которое расширяет кормность водоемов для рыб за счет наземных беспозвоночных.

С точки зрения оценки значения земноводных в производственной деятельности человека привлекают внимание зеленые лягушки – прудовая и особенно озерная. Это объясняется тем, что они поедают мальков рыб. Однако выяснилось, что озерные лягушки в естественных условиях уничтожают очень незначительное количество рыбы. В отдельных

525

рыбохозяйствах дельты Волги эти лягушки уничтожают до 0,1% мальков. Их склонность к этому корму значительно возрастает там, где плотность населения мальков оказывается повышенной, например, в водоемах искусственного рыборазведения и на рисовых полях, где выращивают молодь рыбы, причем и здесь сколько-нибудь значительное количество мальков поедается только в определенных местах их концентрации, например у шлюзов. Влияние озерных лягушек на продуктивность водоемов очень незначительно. Головастики тоже не конкурируют из-за пищи с молодью рыб. Они живут за счет диатомовых и зеленых водорослей, малодоступных позвоночным животным.

Головастиками, в свою очередь, питаются некоторые хищные рыбы, ужи и разнообразные птицы. Так, энергия, запасенная в мельчайших обитателях водоемов – диатомовых и зеленых водорослях, через посредство головастиков используется высшими позвоночными животными. Головастики могут играть существенную роль в выкармливании домашних скота.

В некоторых странах население использует в пищу мясо лягушек и саламандр (например, гигантская саламандра, остромордая лягушка). (Франция, Юго-Восточная Азия, Америка и т. д.). Их разводят на специальных фермах, как карпов в прудах.В США есть фермы, которые разводят лягушку-быка; в продажу поступают задние лапки (пара массой 250-400 г), а остальные части тушек перерабатываются на корм скоту.

Лягушки и тритоны являются объектами медико-биологических исследований. Лягушки широко используются во всех лабораториях мира. Их значение настолько велико, что в мире даже соорудили лягушкам два памятника: в Токио и Париже.

Земноводные являются источником получения ядов (буфотоксин от жаб, саламандротоксин от саламандр), которые используют для получения лекарств.

Лягушки являются предметом международной торговли.

Земноводные приносят и вред, являясь носителями и переносчиками опасных инфекционных заболеваний, например туляремии. Многие из них – промежуточные хозяева ряда паразитических червей, живущих во взрослом состоянии организме домашних животных, птиц, пушных зверей

Земноводные играют заметную роль в природе и жизни человека, поэтому заслуживают охраны. В ряде стран Западной Европы численность многих земноводных резко снизилась. Причины этого разнообразны: изменение местообитаний в результате мелиорации и хозяйственного освоения территорий, загрязнение воды в нерестовых водоемах, преследование со стороны человека и т. п. Поэтому в некоторых странах сейчас приняты специальные законы, оберегающие земноводных и запрещающие их добычу. Для лабораторных целей разводят аксолотлей, предпринимаются попытки искусственного разведения и других видов.В Англии, Германии, Польше и ряде других стран лягушки находятся ныне под

526

охраной закона и ловля их запрещена.

27.3Происхождение и эволюция амфибий

Всередине девонского периода, около 385 млн. лет назад на Земле сформировались условия, благоприятные для массового освоения суши позвоночными животными. Теплый и влажный климат, наличие достаточной пищевой базы (сформировавшейся обильной фауны наземных беспозвоночных), в тот период в водоемы вымывалось большое количество органики, в результате окисления которой содержание кислорода в воде снижалось. Это способствовало появлению у рыб приспособлений для дыхания атмосферным воздухом. Переход позвоночных от водного к наземному образу жизни и появление земноводных сопровождалось появлением двух решающих приспособлений. Дыхание кислородом атмосферыи передвижение по твердому субстрату, т.е. жаберное дыхание должно было замениться легочным, а конечности типа плавника – пятипалыми конечностями, представляющими собой многочленный рычаг, служащий для опоры тела о твердый субстрат. Параллельно изменялись и другие системы органов: покровы, кровообращение, органы чувств, нервная система.

Зачатки указанных приспособлений можно встретить среди разнообразных групп рыб: некоторые современные рыбы на то или иное время способны выходить из воды, и в это время кровь у них частично окисляется за счет кислорода атмосферы. Такова, например, рыба- ползун (Anabas), которая, выходя из воды, даже взбирается на деревья.Выползают на сушу некоторые представители семейства бычковых – илистые прыгуны (Periophthalmus). Последние свою добычу ловят чаще на суше, чем в воде. Хорошо известна способность находиться вне воды некоторых двоякодышащих. Однако все эти приспособления носят частный характер и предки земноводных относились к менее специализированным группам пресноводных рыб.

Первые амфибии, появившиеся в пресных водоемах в конце девона, – ихтиостегиды (Ichthyostegidae). Они были настоящими переходными форма ми между кистеперыми рыбами и земноводными: у них были рудименты жаб ерной крышки, настоящий рыбий хвост, сохранялся клейтрум (рисунок 27.1). Кожа была покрыта мелкой рыбьей чешуей.

Однако наряду с этим они имели: парные пятипалые конечности наземных позвоночных. Ихтиостегиды жили не только в воде, но и на суше.

Можно предположить, что они не только размножались, но и кормились в воде, систематически выползая на сушу.

527

Рисунок 27.1 – Ихтиостега: скелет и реконструкция внешнего вида

В дальнейшем, в каменноугольном периоде, возник ряд ветвей, которым придают таксономическое значение надотрядов или отрядов.

Надотряд лабиринтодонтов (Labyrinthodontia) был очень разнообразен. Ранние формы имели сравнительно небольшие размеры и рыбообразное тело. Более поздние достигали весьма крупных размеров (1 м и более) в длину, тело их было уплощено и заканчивалось коротким толстым хвостом. Лабиринтодонты существовали до конца триаса и занимали наземные, околоводные и водные местообитания.

Кнекоторым лабиринтодонтам относительно близки предки

лепоспондилы (Lepospondyli). Они имели мелкие размеры и были хорошо приспособлены к жизни в воде. Некоторые из них вторично утратили конечности. Они просуществовали до середины пермского периода.

Полагают, что они дали начало отрядам современных амфибий – хвостатых (Caudata) и безногих (Apoda). В целом все палеозойские амфибии вымерли в течение триаса.

Эту группу амфибий иногда именуют стегоцефалами («панцирноголо- выми») за сплошной панцирь из кожных костей, покрывавший черепную коробку сверху и с боков (рисунок 27.2).

Предками стегоцефалов, вероятно, были костные рыбы, сочетавшие примитивные черты организации (например, слабое окостенение первичного скелета) с наличием дополнительных органов дыхания в виде легочных мешков.

Их парные конечности могли служить не только для гребли, но и для опоры о твердый субстрат, и из них, следовательно, могли развиться пятипалые конечности наземного типа.

528

Рисунок 27.2 – Реставрация стегоцефала в условиях болотистого леса каменноугольного периода

Наиболее близки к стегоцефалам кистеперые рыбы. Они обладали леочным дыханием, их конечности имели скелет, сходный с таковым у стегоцефалов.

Проксимальный отдел состоял из одной кости, соответствующей плечу или бедру, следующий сегмент состоял из двух костей, соответствующих предплечью или голени; далее располагался отдел, состоявший из нескольких рядов костей, он соответствовал кисти или стопе. Обращает также внимание явное сходство в расположении покровных костей черепа у древних кистеперых и стегоцефалов.

Девонский период, в котором возникли стегоцефалы, видимо, характеризовался сезонными засухами, во время которых жизнь во многих пресных водоемах была для рыб затруднительна.

Обеднению воды кислородом и затрудненности плавания в нейспособствовала обильная растительность, произраставшая в каменноугольное время по болотам и берегам водоемов. Растения падали в воду.

В этих условиях могли возникнуть приспособления рыб к дополнительному дыханию легочными мешками.

Само по себе обеднение воды кислородом еще не было предпосылкой для выхода на сушу. В этих условиях кистеперые рыбы могли подниматься на поверхность и заглатывать воздух. Но при сильном усыхании водоемов жизнь для рыб становилась уже невозможной. Неспособные к передвижению по суше, они погибали.

Только те из водных позвоночных, которые одновременно со способностью к легочному дыханию приобрели конечности, способные обеспечить передвижение по суше, могли переживать эти условия. Они выползали на сушу и переходили в соседние водоемы, где еще сохранялась

529

вода.

Вместе с тем передвижение по суше для животных, покрытых толстым слоем тяжелой костной чешуи, было затруднено, и костный чешуйчатый панцирь на теле не обеспечивал возможности кожного дыхания, столь характерного для всех амфибий. Указанные обстоятельства, видимо, явились предпосылкой для редукции костного панциря на большей части тела. У отдельных групп древних амфибий он сохранился (не считая панциря черепа) только на брюхе.

Стегоцефалы дожили до начала мезозоя. Современные же отряды амфибий оформляются только в конце мезозоя.

Таким образом, непосредственной связи между ними установить пока не удается.

Адаптивная радиация, интенсивное видообразование современных земноводных начались в раннем мезозое (рисунок 27.3).

Рисунок 27.3 – Филогения земноводных

530

ТЕМА 28: НАДКЛАСС ЧЕТВЕРОНОГИЕ, ИЛИ НАЗЕМНЫЕ ПОЗВОНОЧНЫЕ – TETRAPODA. КЛАСС РЕПТИЛИИ – REPTILIA

ПЛАН:

28.1.Морфологические особенности строения и характерные черты как наземных позвоночных 28.2.Физиологические особенности строения и характерные черты как наземных позвоночных 28.3 Развитие и размножение рептилий

Пресмыкающиеся наряду с птицами и млекопитающими составляют группу высших позвоночных.

Все высшие позвоночные имеют внутреннее оплодотворение; размножаются на суше (исключение – немногие живородящие китообразные). При эмбриональном развитии развиваются особые зародышевые оболочки (по названию одной – амниотической – именуются амниотами, у низших позвоночных оболочки не формируются и они носят название анамний). У видов, откладывающих яйца, зародышевые оболочки наряду с яйцевыми обеспечивают развитие зародыша в наземно-воздушной среде.

Класс Пресмыкающиеся насчитывает 6,3 тыс. видов.

28.1. Морфологические особенности строения и характерные черты как наземных позвоночных

Пресмыкающиеся – первые типичные наземные позвоночные животные, все основные черты Amniota у них ярко выражены.Дышат только легкими и имеют оформленные дыхательные проводящие пути.Механизм дыхания – всасывательного типа при помощи грудной клетки.Их тело покрыто кожей с ороговевшими щитками, лишенной желез.Прогрессивно изменяются скелет и мускулатура, обеспечивая движение по твердому субстрату и пищевую активность.Присуще внутреннее оплодотворение, развитие яйцевых и зародышевых оболочек, усиление заботы о потомстве.

На примитивность организации указывает пойкилотермия, низкий уровень обменных процессов, смешение крови в сердце и др.

Кожные покровы существенно отличаются от кожных покровов амфибий. Верхний слой эпидермиса ороговевает и постоянно слущивается, его регенерация обеспечивается деятельностью нижнего, живого, слоя эпидермиса. В нижнем слое эпидермиса формируются роговые щитки, или чешуи.У некоторых под роговыми чешуями залегают костные бляшки, развивающиеся как кожные окостенения в кутисе.У ящериц роговые чешуйки перекрывают друг друга, напоминая черепицу (рисунок 28.1). У черепах – наружный костный панцирь, в котором заключено туловище. Верхний щит этого панциря, носящий название карапакса, образован