Zoologiia

511

гортанная щель и протоки слюнных желез (отсутствующие у рыб). Их секрет служит для смачивания пищевого комка и не воздействует на пищу химически. На дне ротоглоточной полости расположен настоящий язык, имеющий собственную мускулатуру. Форма языка разнообразна. Добычу они ищут в воде, на земле, хватают с растений, ловят на лету.

Наземные амфибии захватывают пищу с помощью длинного мясистого и липкого языка. У всех амфибий язык выделяет клейкое вещество и служит для ловли мелких животных.

Язык прикреплен ко дну ротоглоточной полости только передним концом, а задняя часть свободно обращена назад. Он способен быстро выбрасываться вперед, прилипая к добыче.

Зубы сидят на межчелюстных и верхнечелюстных костях, на сошнике, а у некоторых и на нижней челюсти. Они имеют вид мелких однообразных конусов, вершины которых несколько загнуты назад. Жабы зубов на костях челюстей не имеют.

1– сердце; 2 –легкое; 3, 4 – печень; 5 – желчный пузырь; 6 – желудок; 7 – поджелудочная железа; 8, 9 – тонкая кишка; 10 – толстая кишка; 11 – селезенка; 12 – клоака; 13 – мочевой пузырь; 14– его отверстие в клоаке; 15 – почка; 16 – мочеточник; 17 – его отверстие в клоаке; 18 – яичник; 19 – жировое тело; 20, 21 – яйцеводы; 22 – маточный отдел яйцеводов; 23 – отверстие яйцеводов в клоаке; 24 – спинная аорта; 25–задняя полая вена; 26– сонная артерия; 27 – дуги аорты; 28 – легочная артерия

Рисунок 26.7 – Внутреннее строение лягушки

При глотании проталкиванию пищевого комка из ротоглоточной области в пищевод помогают глазные яблоки, которые с помощью специальных мышц могут несколько втягиваться внутрь ротоглотки.

Пищевод впадает в сравнительно слабо отграниченный желудок

512

(рисунок 26.7). Тонкий кишечник относительно более длинный, чем у рыб. В петле кишечника лежит поджелудочная железа. Крупная печень имеет желчный пузырь, ее протоки впадают в переднюю часть кишки. В желчный проток впадают и протоки поджелудочной железы, которая самостоятельного сообщения с кишечником не имеет. Толстый кишечник отграничен от тонкого кишечника нечетко. Прямая кишка хорошо обособлена и открывается в клоаку.

Органы дыхания. Вследствие того, что земноводные часть жизни проводят в воде, а часть – на суше, у взрослых животных дыхание осуществляют несколько органов: легкие, кожа и слизистая оболочка ротоглоточной полости. Личинки дышат с помощью кожи и жабр. Легкие представляют собой парные полые мешки с тонкими ячеистыми стенками. Стенки легких покрыты кровеносными сосудами, которые приносят венозную кровь, а уносят артериальную.Отношение поверхности легких к поверхности кожи у амфибий равно 2:3 (у млекопитающих внутренняя поверхность легких в 50–100 раз больше поверхности кожи).

Кожное дыхание имеет большое функциональное значение: в связи с несовершенством легких; как приспособление, обеспечивающее окисление крови при длительном нахождении животного в воде во время спячки, затаивания в водоеме и т.д. Способность кожи и легких поглощать кислород

ивыделять углекислый газ зависит у амфибий от температуры среды. Кислород – при низкой температуре – больше кожное дыхание, при высокой

– легочное. Углекислый газ – при повышении температуры значение кожи в выходе углекислого газа возрастает в 3,3 раза, а легких в 7 раз.

Личинки амфибий дышат при помощи ветвистых наружных жабр, которые потом исчезают, а у сирен и протеев сохраняются пожизненно.

Механизм легочного дыхания своеобразен. Для амфибий характерен нагнетательный тип дыхания, так как они не имеют грудной клетки. Роль насоса выполняет ротоглоточная полость, дно которой то опускается (воздух при открытых ноздрях засасывается), то поднимается (воздух при закрытых ноздрях проталкивается в легкие). Поэтому череп амфибий при небольшой высоте чрезвычайно широк: эффективность легочного дыхания тем больше, чем больше расстояние между ветвями нижней челюсти. У жаб оно достигает наибольшей ширины: ороговевшая кожа жаб имеет малую дыхательную нагрузку.

Кровеносная система. Сердце трехкамерное и состоит из 2 предсердий

и1 желудочка.Имеется 2 круга кровообращения. Кровеносная система у амфибийзамкнутая.

Унизших форм (безногие и хвостатые) предсердия разделены не полностью, у бесхвостатых перегородка между предсердиями полная, но у всех земноводных оба предсердия сообщаются с желудочком одним общим отверстием. С правым предсердием сообщается венозная пазуха, которая принимает венозную кровь. К сердцу примыкает артериальный конус, в него изливается кровь из желудочка.

513

Артериальная система. У высших амфибий от артериального конуса отходит ствол аорты, разделяющийся на три пары артериальных сосудов (рисунок 26.8). Конус имеет спиральный клапан, участвующий в распределении крови в выходящие из него три пары сосудов. Первая пара – сонные артерии – несут кровь к голове (гомологичны первой паре жаберных артерий рыб). Вторая пара (гомологичны второй паре жаберных артерий рыб) – системные дуги аорты – от них отходят подключичные артерии, несущие кровь к плечевому поясу и передним конечностям. Правая и левая системные дуги соединяются и образуют спинную аорту – от нее артерии, идущие к внутренним органам. Третья пара (гомологичны четвертой паре жаберных артерий рыб) – легочные артерии – несет кровь в легкие. От легочных артерий отходят кожные артерии, несущие венозную кровь в кожу.

1 – правое предсердие; 2 – левое предсердие; 3 – желудочек; 4 – легкое; 5 – артериальные дуги; 6 – сонные артерии

Рисунок 26.8 – Схема строения сердца и артериальных дуг

Ухвостатых амфибий, имеющих легкие схема расположения артериальных сосудов такая же. Отличие заключается в том, что у них сохраняется пара артерий, соответствующая третьей паре жаберных сосудов, и, таким образом, общее число парных артериальных стволов у них равно четырем, а не трем как у бесхвостых.Легочные артерии сохраняют связь с системными дугами аорты посредством боталовых протоков.

Ухвостатых амфибий, у которых пожизненно сохраняются жабры.Схема кровообращения очень близка к таковой у рыб и личинок высших амфибий: от брюшной аорты отходят четыре пары артериальных дуг; сонные артерии отходят от первой дуги и сохраняются сонные протоки.

Венозная система. У бесхвостых кардинальные вены и кювьеровы протоки не сохраняются, и вся кровь из туловищной области собирается в

514

заднюю полую вену, впадающую в венозную пазуху. Брюшная и подкишечная вены образуют воротную систему кровообращения в печени. Яремные вены с подключичными образуют парные передние полые вены, впадающие в венозный синус. В верхние полые вены впадают кожные вены соответствующей стороны, которые несут не венозную, а артериальную кровь. Легочные вены несут артериальную кровь в левое предсердие. Полые вены венозную (с примесью окисленной) кровь несут в венозную пазуху, а затем в правое предсердие. Сокращение предсердий и кровь (венозная и артериальная) через общее отверстие в желудочек. Сначала более венозная попадает в артериальный конус, а затем в кожно-легочные артерии. При дальнейшем сокращении желудочка смешанная кровь поступает в отверстия системных дуг аорты. Наиболее окисленная кровь поступает в устья сонных аорт. Полного разделения артериальной и венозной крови не происходит, к органам тела идет смешанная кровь.

Нервная система. В сравнении с рыбами имеют ряд прогрессивных черт: крупные размеры переднего мозга; полное разделение полушарий переднего мозга; не только дно боковых желудочков, но и их бока и крыша содержат нервные клетки. Таким образом, у амфибий имеется настоящий мозговой свод – архипаллиум (только у двоякодышащих рыб). Средний мозг сравнительно небольших размеров. Мозжечок очень мал, связано с крайне однообразными, несложными движениями амфибий; Продолговатый мозг выражен хорошо. От головного мозга отходят 10 пар головных нервов. Спинномозговые нервы образуют плечевое и поясничное сплетения. Хорошо развита симпатическая нервная система, в виде двух нервных стволов по бокам позвоночника.

Выход земноводных на сушу оказал влияние на развитие органов чувств.Так, глаза земноводных защищены от высыхания и засорения подвижными верхними и нижними веками и мигательной перепонкой. Есть слезная железа, секрет которой омывает глазное яблоко. Роговица приобрела выпуклую форму, а хрусталик – линзообразную. Аккомодация зрения достигается, как у акул, смещением хрусталика под действием ресничного мускула. Видят земноводные в основном подвижные объекты. Предполагается, что некоторые амфибии обладают цветовым зрением.

В органе слуха появилось среднее ухо с одной слуховой косточкой (стремя) (рисунок 26.9). Полость среднего уха отделена от окружающей среды барабанной перепонкой и соединена с ротовой полостью посредством узкого канала – евстахиевой трубы, благодаря чему внутреннее и внешнее давление на барабанную перепонку уравновешивается. Появление среднего уха вызвано необходимостью усиления воспринимаемых звуковых колебаний, так как плотность воздушной среды меньше, чем водной.

Орган обоняния развит слабее, чем у рыб. Он представлен парными обонятельными мешками, которые открываются наружу ноздрями, а в ротоглоточную полость хоанами. Ноздри у земноводных в отличие от рыб сквозные и выстланы чувствительным эпителием, воспринимающим запахи.

515

Органы вкуса расположены в ротовой полости. Предполагается, что лягушка воспринимает только горькое и соленое.

У личинок и взрослых животных, постоянно обитающих в воде, есть боковая линия. В отличие от рыб чувствующие клетки этого органа расположены не в углубленном канале, а поверхностно в коже.

Земноводные первыми из хордовых приобрели голосовой аппарат, с помощью которого они способны издавать звуки. На горле и по бокам головы самцов у большинства видов амфибий имеются расширения – резонаторные мешки, усиливающие звук.

1 – барабанная перепонка; 2 – полость среднего уха; 3 – стремя; 4 – евстахиева труба; 5 – полукружные каналы

Рисунок 26.9 – Поперечный разрез через голову лягушки в области уха

Благодаря этому небольшие по размеру амфибии способны издавать громкие звуки, характерные для каждого вида – кваканье, бульканье, шипение. Эти звуки сообщают, что территория занята, предупреждают об опасности, помогают распознать животных противоположного пола в период размножения

Органы выделения – парные туловищные почки. Моча оттекает по двум мочеточникам в клоаку, сюда же открывается мочевой пузырь (рисунок 26.10). После его наполнения моча выводится в клоаку и затем изгоняется наружу. Выводимый конечный продукт азотистого обмена – мочевина.

1 – воронка яйцевода; 2 – яйцевод (мюллеров канал); 3 – матка; 4 – клоака; 5 – мочевой пузырь; 6 – яичник; 7 – почка; 8 – жировое тело; 9 – мочеточник

Рисунок 26.10 – Мочеполовая система самки лягушки

516

26.3 Развитие и размножение амфибий

Оплодотворение внешнее, происходит в воде. Развитие с неполным метаморфозом, со стадией рыбообразной личинки (рисунок 26.11).

1 – икринки в слизистой оболочке; II-VII– стадии развития головастика; VIII, IX – превращение головастика в лягушку; IVa – голова головастика с наружными

жабрами; IV6 – жабры

Рисунок 26.11 – Развитие лягушки

Размножение земноводных имеет свои особенности. Половые железы парные. Парные яйцеводы впадают в клоаку, а семявыводящие каналы – в мочеточники.

Лягушки размножаются весной на третьем году жизни. Через 7–15 дней в оплодотворенных икринках развиваются рыбообразные личинки – головастики. Головастик – типичное водное животное: дышит жабрами, имеет двухкамерное сердце, один круг кровообращения и орган боковой линии, плавает при помощи хвоста, окаймленного перепонкой. В ходе метаморфоза личиночные органы замещаются органами взрослого животного.

517

ТЕМА 27: МНОГООБРАЗИЕ И СОВРЕМЕННАЯ СИСТЕМА КЛАССА АМФИБИИ

ПЛАН:

27.1Разнообразие экологических групп, многообразие и современная система класса

27.2Экологическое и народнохозяйственное значение амфибий

27.3Происхождение и эволюция амфибий

27.1 Разнообразие экологических групп, многообразие и современная система класса

Традиционно, класс амфибий включает в себя всех четвероногих позво- ночных, которые не являются амниотами. Амфибии в самом широком смысле (sensu lato) разделены на три подкласса, два из которых являются вымершими. К подклассу Беспанцирные (Lissamphibia) – относятся все современные амфибии, включая лягушек, жаб, саламандр, тритонов и червяг. Он включает отряд Хвостатые земноводные (Caudata или Urodela), отряд Безногие (Gymnophiona или Apoda), отряд Бесхвостые (Anura).

Отряд Хвостатые амфибии (Caudata, или Urodela). Характеризуются удлиненным, вальковатым телом с соразмерно развитыми головным, туловищным и хвостовым его отделами. Хвост в поперечном сечении круглый или сжатый с боков, иногда с кожной оторочкой в виде киля. Конечности у большинства хорошо развиты, при этом передняя и задняя пары обыкновенно одинаковой длины. У некоторых видов нет задних конечностей (сирены).Позвонки амфицельные или опистоцельные. К туловищным позвонкам причленяются зачаточные верхние ребра. Костный череп более дифференцирован, чем у бесхвостых. Лобные и теменные кости не слиты, имеются парные глазоклиновидные кости. Ключицы отсутствуют. В отличие от бесхвостых, предплечье и голень имеют типичное строение и состоят из двух костей (лучевой и локтевой, большой и малой берцовой). Кровеносная система устроена сравнительно просто. Более или менее полная перегородка в предсердии свойственна только высшим хвостатым. Сохраняются все четыре дуги аорты. Наряду с задней полой веной сохраняются и кардинальные вены. У некоторых пожизненно сохраняются жабры, чаще наружные, реже внутренние. Кожное дыхание развито очень сильно.Барабанной полости и барабанной перепонки нет. У многих хвостатых, в отличие от других отрядов амфибий, пожизненно сохраняются органы боковой линии.

Оплодотворение у многих видов внутреннее. Размножение происходит путем откладывания оплодотворенной икры, личинок или живорождением. У ряда видов наблюдается способность размножаться в личиночной стадии (неотения).

Общее число современных видов равно примерно 280. Распространены

518

большей частью в умеренном поясе западного и восточного полушарий. В южном полушарии практически отсутствуют.

Наибольшее число видов относится к семейству саламандровых (Salamandridae). Форма тела у них ящерецевидная, хвост длинный, округлый или сжатый с боков. Две пары конечностей развиты сравнительно хорошо. Личинки дышат наружными жабрами, взрослые жабр не имеют и дышат легкими и через кожу.

Обычными видами этого семейства являются тритоны, распространенные в Европе, на Кавказе, в Сибири и местами в Средней Азии. В Беларуси обыкновенный и гребенчатый тритоны (Triturus vulgaris) и (Triturus cristatus) населяют летом небольшие стоячие или медленно текущие водоемы с более или менее развитой растительностью. В водоемах происходит размножение и развитие личинок. В конце лета тритоны покидают водоемы и держатся под стволами деревьев, под камнями или в трещинах земли. Зимуют на суше под пнями, в дуплах лежащих деревьев, в кучах листьев. Весной, когда местами еще лежит снег, тритоны вновь переселяются в воду. Питаются животной пищей. Гребенчатый тритон включен в Красную книгу Республики Беларусь.

Несколько видов настоящих саламандр (Salamandra) распространено в Средней и Южной Европе, на Западном Кавказе, в Малой Азии и Северной Африке. Саламандры характеризуются неуклюжим сложением тела, крупным без киля хвостом и обычно пятнистой окраской.

Пятнистая, или огненная, саламандра (S. salamandra) обитает в сырых темных лесах Европы, Северной Африки и Малой Азии. Днем держится под корнями деревьев, под камнями или в норах. Активна обычно ночью и только после дождей выходит из убежищ днем. С водой связана меньше, чем тритоны. Оплодотворение чаще бывает на суше; при этом самец и самка сближают клоаки и сперматофоры переходят в половые пути самки. Бывают случаи оплодотворения и в воде. Пятнистая саламандра обычно рождает личинок с жабрами, которые заканчивают метаморфоз в водоемах.

В Северной Америке широко распространены виды семейства амбистом (Ambystoma). Это сравнительно стройные животные с гладкой кожей, которая имеет вертикальные борозды, отчего туловище кажется кольчатым. Хвост толстый, без кожистой оторочки. Общая окраска буро- коричневая с мелкими светлыми пятнами. Длина тела 15–23 см. Личинки амбистом, известные под названием аксолотлей, способны размножаться (неотения).

Своеобразные безлегочные саламандры (Plethodontidae) распространены преимущественно в Северной Америке, но некоторые виды живут в Центральной и Южной Америке, а один или два вида – в Южной Европе. Все виды утратили легкие, что было связано с переходом к обитанию только в воде. Однако многие виды, особенно в тропиках и пещерах, вновь стали наземными. У всех видов дыхание осуществляется через кожу и отчасти через слизистую глотки. Наземные виды яйца откладывают часто вне

519

водоема: в норах или под корнями, а иногда в дуплах. Самка обвивается вокруг комка яиц и не покидает его до выхода из них молодых.

Ксемейству амфиумовых (Amphiumidae) принадлежат одни из наиболее крупных современных амфибий. Длина тела некоторых видов достигает одного метра. Конечности у них развиты слабо и почти непригодны для хождения. Органами дыхания наряду с легкими служат внутренние жабры, в которые ведут жаберные щели (по одной с каждой стороны).

На юго-востоке Северной Америки распространена амфиума (Amphiuma means). Тело ее угревидной формы, длиной 70–100 см. Конечности рудиментарны и совершенно не годны для передвижения по суше. Большую часть жизни амфиумы проводят в воде – в болотах, канавах и медленно текущих ручьях. Яйца откладывают на суше в сырых местах, у воды. Самка свертывается спирально вокруг комка яиц и держится так почти весь период развития яиц.

В семействе протеевых (Proteidae) лишь два современных вида. Один из них распространен в подземных водах Балканского полуострова, другой –

вмелких заросших водоемах Северной Америки. Протеи в течение всей жизни сохраняют наружные пучкообразные жабры. Глаза скрыты под кожей. Конечности очень маленькие, непригодные для ходьбы. Особи, населяющие подземные водоемы, имеют кожу, лишенную пигмента, и окраска их мясо- красная, обитающие в открытых водоемах (в Америке) имеют серую или бурую с темными пятнами окраску. Длина тела 25–35 см. Размножаются путем откладывания оплодотворенных яиц. У балканского протея наблюдали случаи живорождения. Последнее, видимо, бывает при понижении температуры воды ниже 15° С.

Семейство сирен (Sirenidae) включает два вида распространенных в Северной Америке. Как и у протеев, у них всю жизнь сохраняются наружные жабры, кроме того, имеются рудиментарные жаберные щели. Задние конечности отсутствуют. Передние конечности развиты слабо. Глаза затянуты кожей. Общая форма тела угревидная, длиной 60–70 см. Населяют болота, где держатся под кочками и пнями.

Семейство углозубов (Hynobiidae) включает весьма примитивные виды (около 20), которые имеют амфицельные позвонки и наружное оплодотворение. Распространено это семейство преимущественно в таежной полосе Восточной Азии. Типичный вид –сибирский углозуб (Hynobius keyserlingi) распространен от Камчатки на запад до республики Коми и Новгородской области. В водоемах живет только в период размножения. Характерна большая устойчивость к низким температурам: даже при температуре около 2–4°С углозубы остаются активными.

Ксемейству скрытожаберных (Cryptobranchidae) принадлежат наиболее примитивные современные хвостатые. Оплодотворение у них наружное. Для примера укажем на японскую гигантскую саламандру (Меgalobatrachus japonicus), которая имеет длину тела около 150 см. Обитает

520

она в горных реках острова Ниппон (Япония) и в реках Центрального Китая. Этот вид держится под камнями и навесами подмытых берегов. Питается рыбами, лягушками, червями. Яйца откладывает в воде, в норах на участках с тихим течением. Мясо этой саламандры употребляют в пищу и за ней усиленно охотятся.

Отряд Безногие амфибии (Apoda). Весьма своеобразная группа крайне специализированных и в то же время примитивных амфибий. Специализация связана с подземным, роющим образом жизни. Общая форма тела червеобразная, у многих видов с кольцевидными перетяжками, что придает этим животным внешнее сходство с земляными червями. Ног нет. Кожа голая, очень богатая железами, и тело обильно покрыто слизью. Хвост очень короткий, и отверстие клоаки открывается почти у самого конца тела. В связи с роющим образом жизни глаза рудиментарные, слуховые нервы развиты слабо, барабанной перепонки нет.Имеется копулятивный орган – выпячивание стенки клоаки.

Безногие обладают рядом примитивных особенностей строения. Так, в коже у них имеются островки костной ткани, которые считают остатками панциря стегоцефалов. Покровные кости черепа развиты значительно сильнее, чем у других земноводных, что также сближает безногих с панцирными амфибиями. Позвонки амфицельные. Есть настоящие ребра. Слуховая косточка – стремя – еще сочленяется с квадратной костью. Перегородка между предсердиями недоразвита.

Отряд содержит одно семейство – червяг (Coecieliidae), насчитывающее около 60 видов, распространенных главным образом в Южной Америке, отчасти в тропической Африке и на юге Азии. Кольчатая червяга (Siphonops annulatus), распространенная в Южной Америке, имеет длину около 40 см. Живет во влажных местах и в землю зарывается на глубину до 50 см.

В Индостане, Индокитае, на Цейлоне и на Больших Зондских островах распространен другой вид – цейлонский рыбозмей (Ichthyophis glutinosus). Длина его около 40 см. Держится в почве на глубине 20–30 см по берегам рек и озер.Только один род – Typhleonectes – населяет пресные водоемы Южной Америки.

Размножаются безногие чаще путем откладывания яиц (20–30 штук), которые помещаются в земляных норах, под пнями. Самки обычно обвиваются вокруг яиц и обильным выделением своих кожных желез предохраняют яйца от высыхания.

Выведшиеся личинки мигрируют в воду, где заканчивают развитие. Наружные жабры личинки теряют, еще находясь в яйце, и период их пребывания в воде короток. Некоторые виды живородящи. Оплодотворение у всех внутреннее. Питаются почвенными беспозвоночными. Некоторые виды живут в гнездах муравьев, личинками которых и питаются.

Отряд Бесхвостые амфибии (Ecaudata, или Anura). Бесхвостые – наиболее высокоорганизованная, многочисленная и широко