Zoologiia

491

молоди рыб на ранних стадиях жизни являются мельчайшие организмы – одноклеточные растения и животные в планктоне или на подводных предметах. Затем наступает переход на питание более крупными организмами, главным образом из планктона и, в дальнейшем, дифференцировка на растительноядных, животноядных и хищных рыб. Так, например, молодь леща питается планктоном, взрослые особи переходят к донному питанию. Молодь снетка питается планктоном, а взрослые особи – хищники.

Значительные изменения в составе пищи наблюдаются у рыб и в течение года. Это связано в первую очередь с изменениями в составе кормовых организмов и в их доступности. Так, треска в Баренцевом море весной питается, главным образом, сельдью и молодью рыб, а зимой в некоторых районах даже такими планктонными организмами, как гребневики.

Интенсивность питания рыбы в значительной степени зависит от температуры. Повышение температуры вызывает ускорение переваривания пищи. В связи с этим повышается интенсивность приема пищи при более высоких температурах. Для каждого вида существуют температурные пределы, за которыми питание прекращается, и оптимальные температуры, при которых рыбы наиболее усиленно питаются. Так, холодолюбивая форель начинает питаться при температуре более 3°С, оптимум питания приходится на 14°С, а прекращение питания наблюдается при 18°С. Карп, являющийся теплолюбивой рыбой, начинает питаться только при температуре воды 7–8°С, хорошо питается при 23–25°С, дальнейшее повышение температуры ведет к снижению интенсивности питания. У некоторых рыб при понижении температуры наступает своеобразное оцепенение, нечто вроде летаргического состояния. Такое состояние называют зимней спячкой. Каспийские сазан, лещ, сом, судак залегают на зиму в глубоких местах дельты Волги. Во время спички рыбы не питаются, тело их покрывается толстым слоем слизи, сердце делает 2–3 удара в минуту вместо 25–30, дыхание замедляется в 3–4 раза.

В период хода на нерест и во время нереста некоторые рыбы не питаются. В связи с физиологическим состоянием не питаются в период нерестового хода черноспинка, кета, горбуша, семга и др. Период речного голодания у семги может продолжаться более года. Развитие половых гонад и движение к местам нереста происходит за счет накопленного в теле жира.

Качество пищи, так же как и ее количество, влияют на жизненные процессы рыб. Но качественный состав пищи у отдельных видов неодинаков и изменяется в зависимости от водоемов. Так, лещ в Азовском море питается в значительной степени более калорийной пищей, чем каспийский и аральский лещ. Именно он потребляет больше червей, животных, более питательных, чем моллюски и ракообразные. Благодаря тому, что азовский лещ питается более калорийной пищей – червями, он более жирный, растет и созревает быстрее других лещей. О ценности для

492

данного вида рыбы того или иного корма судят по величине кормового коэффициента. Кормовой коэффициент – это отношение съеденного рыбой корма к приросту массы. Так, для судака прирост единицы массы достигается при потреблении семи масс пищи.

Избирательная способность в питании. Пищу, по отношению к ней рыбы, можно разделить на: 1) излюбленную, 2) заменяющую и 3) вынужденную. При обычных благоприятных условиях рыба выбирает излюбленную пищу, при недостатке ее переходит на питание заменяющей.

Вслучае нехватки заменяющей пищи она питается вынужденной. В качестве примера можно привести треску. Излюбленная пища трески– сельдь, мойва, т. е. рыба; заменяющая– ракообразные и вынужденная – гребневики.

Пищевые отношения между рыбами могут складываться по-разному. Если два вида питаются в основном различными животными или растениями, то между ними нет или слабо выражена конкуренция из-за пищи. Однако отдельные виды рыб могут питаться в большей или меньшей степени одними и теми же пищевыми организмами, тогда конкуренция может быть значительной, особенно при общем недостатке пищи.

Размножение. Наступление половой зрелости и первое икрометание не у всех рыб происходит на одном и том же году жизни. Наблюдается широкая амплитуда в сроках наступления половой зрелости у рыб – от нескольких месяцев у одних видов и до многих лет у других. Наиболее поздно созревает белуга – в возрасте от 14 до 18 лет, осетр – от 10 до 15 лет, угорь – от 10 до 14 лет. С другой стороны имеется немало рыб, созревающих очень рано. Так, хамса, тюлька, снеток и некоторые бычки созревают в возрасте одного года, т. е. на втором году жизни.

Рыбы одного вида нередко становятся половозрелыми в разном возрасте. Одни особи достигают половой зрелости раньше, другие – позже.

Вэтом случае время созревания зависит от условий питания. Чем лучше питание, тем быстрее растет рыба, и чем быстрее она растет, тем скорее становится половозрелой.

Климатические условия также оказывают влияние на скорость созревания: чем более продолжителен теплый период года, т. е. лето, тем длительнее период интенсивного питания. Примером могут служить лещи различных водоемов. В низовьях Волги половая зрелость леща наступает на 3–4-м году, в Средней Волге на 4–15-м году, в озерах Финляндии на 10-м году. Как правило, даже в одном водоеме рыбы становятся впервые половозрелыми также в различном возрасте. Так. А. А. Остроумов путем подсчета нерестовых отметок на чешуе установил, что каспийский пузанок созревает впервые в возрасте от 2 до 5 лет. Как общее правило, у громадного большинства рыб самцы созревают раньше самок на 1–2 и даже более лет. Примером может служить азовская севрюга. Самки азовской севрюги достигают половой зрелости на 10–12-м, а самцы на 5–7-м году жизни.

493

Перед икрометанием многих рыб их самцы приобретают брачный наряд. Брачный наряд может быть в виде «жемчужной сыпи» на голове и теле, например, у самцов воблы, голавля, некоторых сигов. Эта «жемчужная сыпь», образуемая эпителием, после нереста бесследно исчезает. Самцы рыбца в период размножения имеют черноточечную окраску чешуи. Особенно характерен «брачный наряд» у атлантических и тихоокеанских лососей. Из серебристых эти рыбы становятся темными. Изменяется структура костей головы, челюсти удлиняются и загибаются и на них образуются длинные клыковидные зубы. У горбуши на спине образуется большой горб. Причиной образования брачного наряда является влияние гормонов, продуцируемых развивающимися половыми органами.

Яичники рыб – крупные образования, при полном развитии достигающие 25–40% от массы тела (у осетровых, лососевых рыб). Созревание половых клеток у каждого вида приурочено к определенному периоду года – весне, лету, осени, зиме.

Стадии зрелости половых клеток у рыб определяют по особым таблицам – шкалам зрелости. Шкалы зрелости составляются на основе характеристики стадий зрелости. В них приводятся только макроскопические признаки. Шкалы зрелости разрабатывались для многих видов рыб. У нас наиболее распространенной является шестибалльная шкала зрелости, которая дает общее представление о ходе развития железы и созревании половых клеток:

I стадия – юношеская. Неполовозрелые особи. Пол по внешнему виду половой железы простым глазом определить нельзя.

II стадия – покоя. Половые клетки или еще не начали развиваться или уже выметаны. Половые железы очень малого размера. Икринки настолько мелки, что не видны невооруженным глазом. Молоки прозрачные. Пол обычно определяют по кровеносному сосуду: на яичниках проходит крупный кровеносный сосуд, на семенниках его нет.

III стадия – созревания. Икра заметна простым глазом, идет быстрое увеличение половых желез. Молоки из прозрачных становятся бледно- розовыми.

IV стадия – зрелости. Икра и молоки созрели. Половые железы достигли максимального объема и массы, но при легком надавливании на брюшко икра и молоки еще не вытекают.

V стадия – размножения. Текучие особи. Икра и молоки вытекают при встряхивании рыбы или легком нажиме на брюшко.

VI стадия – выбоя. Отнерестившиеся особи. Икра или молоки выметаны, половое отверстие воспалено. Половые железы в виде спавшихся мешков, часто у самок с единичными остаточными икринками, а у самцов с остатками спермы. Одним из признаков, характеризующих степень зрелости половых желез, является их масса. Так как масса гонад зависит от размеров тела, то берут отношение массы гонады к массе тела рыбы, выраженное в процентах. Этот показатель созревания называется

494

коэффициентом зрелости.

Сроки икрометания в течение года чрезвычайно разнообразны. Среди рыб есть такие, которые мечут икру весной, летом, осенью и зимой. Весной размножаются щука, стерлядь, летом – хамса, линь, осенью – лососи, сиги, зимой– налим. Обычно рыб распределяют на две группы: на рыб с весеннелетним и осенне-зимним икрометанием.

По характеру нереста всех рыб можно разделить на две группы: с

единовременным и порционным икрометанием.

Урыб с единовременным икрометанием икра созревает одновременно. Период выметывания икры может быть или очень коротким, например, у окуня, или затягиваться на несколько суток. Такое явление наблюдается у лещей, сазана.

Урыб с порционным икрометанием икра созревает и выметывается отдельными порциями. Так, у каспийских сельдей икра выметывается в три порции. B период икрометания стадии половой зрелости достигают сначала икринки первой порции. После их вымета в яичнике развивается, увеличиваясь в размерах, следующая порция икринок. И, наконец, созревает

ивыметывается последняя третья порция. Каждая порция икры у сельдей выметывается приблизительно через 7–11 дней. Порционное икрометание характерно для густеры, карасей, уклеи и др. Интервалы между выметыванием отдельных порций у этих рыб могут меняться в зависимости от температуры воды. При похолодании сроки наступления очередного икрометания отодвигаются. Порционность икрометания является одним из важных свойств вида для обеспечения его высокой численности. Благодаря порционности икрометания повышается плодовитость. Выметывание икринок порциями в течение длительного периода при разных условиях среды создает большую вероятность выживания икры и личинок. При гибели помета одной порции потомство особи имеет возможность сохраниться за счет развития других порций. Лучше обеспечивается питание молоди за счет более равномерного использования кормовой базы.

Большая часть рыб, после наступления половой зрелости, участвует в нересте ежегодно. Вместе с тем существуют рыбы, которые мечут икру только один раз в течение жизни и после размножения погибают. К таким рыбам относятся речной угорь, тихоокеанские лососи (кета, горбуша и др.), голомянки, проходные миноги.

Места нереста рыб. Места икрометания у рыб чрезвычайно разнообразны. Морские рыбы откладывают икру, начиная от зоны прилива

идо больших глубин. Например, пинагор мечет икру в зоне прилива, a угорь уходит для нереста на глубины более 1000 м. У большинства промысловых рыб икрометание чаще всего происходит у берегов на относительно мелких местах – отмелях, банках.

Проходные рыбы живут в море, а размножаются в реках. Места икрометания у рыб строго специфичны для каждого вида. Лососевые помещают икру в вырытые ими углубления дна, которые они засыпают,

496

это количество зрелой икры, находящейся в яичнике. Плодовитость рыб колеблется очень значительно. Высокая индивидуальная плодовитость свойственна следующим рыбам: луна-рыба (до 300 млн. икринок), морская щука из тресковых (12–28 млн. икринок), треска (2,5–9 млн. икринок). Малая плодовитость у колюшки (в среднем 200 шт.), у бельдюги (200–300 шт.). Средняя наиболее обычная плодовитость выражается в десятках или у крупных рыб в сотнях тысяч икринок (вобла около 40 тыс. икринок, лещ 100–150 тыс. икринок, щука 100 тыс. икринок). С увеличением возраста, а, следовательно, и размера рыб индивидуальная плодовитость повышается. На плодовитость рыб в значительной степени влияют внешние условия существования, такие, как температура, количество кислорода, кормовая база и т. д.

Существует большое различие между плодовитостью рыб и видовой выживаемостью. При очень большой индивидуальной плодовитости численность вида может быть небольшой, например, у луны-рыбы, и, наоборот, при низкой плодовитости – высокой, например у горбуши. Численность рыбы зависит от многих других факторов, влияющих на выживаемость, а именно: продолжительности жизни, времени наступления половой зрелости, условий икрометания, конкуренции других видов, количества врагов и т. д.

Рост и возраст.По размерам и продолжительности жизни рыбы весьма разнообразны. Самые маленькие из рыб – бычки в озерах Филиппинских островов, достигающие длины 7,5–11,5 мм. Это самые мелкие позвоночные в мире. С другой стороны, среди рыб встречаются такие, как гигантская акула, достигающая длины 15 м. Из промысловых рыб внутренних водоемов наиболее крупные рыбы белуги и сомы. Белуга достигает массы 1,5 т, сом – 200 кг.

Продолжительность жизни разных видов рыб также весьма различна. Недолговечны многие, обычно мелкие рыбы. Таковы некоторые бычки, живущие около года, хамса, азовская тюлька. Некоторые рыбы погибают после первого нереста. Таковы все дальневосточные лососи. Долговечны белуги, живущие до 100 лет. Щука, сазан, сом достигают возраста 30 лет и более.

Особенностью роста рыб является постоянный непрекращающийся рост в длину и увеличение массы в течение всей жизни. Однако рост длины и массы рыб с достижением ею более старшего возраста замедляется.

Характерной чертой роста рыб является его периодичность. Наиболее быстро растут рыбы во время интенсивного питания, что у большинства рыб наблюдается летом. Меньше всего растет или совсем прекращает рост рыба зимой вследствие сокращения или прекращения питания в этот период.

Значительное влияние на скорость роста рыб оказывают условия внешней среды: температура, свет, химизм воды, плотность населения, количество корма и т. п. Из внутренних факторов, влияющих на рост рыб,

497

наиболее важное значение имеет физиологическое состояние, связанное с половым созреванием рыб. Обычно с наступлением зрелости рост рыбы сильно замедляется.

Определение возраста. Благодаря тому, что рыба растет неравномерно в течение года, на ее плотных частях тела (чешуе, костях, отолитах) образуются так называемые годовые кольца, по которым обычно определяют возраст рыб. Чаще всего возраст рыб определяют по чешуе, так как сбор чешуи и ее обработка для определения возраста наиболее легки и доступны. Определение возраста по чешуе производится у костистых рыб, т. е. по костной чешуе, а не по плакоидной или ганоидной.

У осетровых и сомов, бесчешуйных рыб, возраст определяют по шлифам твердого луча грудного плавника. При помощи лобзика или специального прибора для приготовления спилов костей выпиливают тонкие пластинки, на которых под оптическим прибором видны годовые кольца. Помещение шлифов в просветляющую жидкость – ксилол, бензол, толуол – улучшает видимость колец.

Возраст тресковых и камбаловых рыб определяют по отолитам (слуховым камешкам). Чешуя, кости и отолиты дают прекрасный материал для получения многих сведений о событиях в жизни рыб. По чешуе некоторых рыб можно не только определить их возраст, но и получить сведения о том, в каком возрасте и при каких размерах она созрела, сколько раз нерестовала, какое время пробыла в одних районах обитания и сколько в других, как она росла в эти периоды и т. д.

Определение возраста и особенностей роста рыбы является в настоящее время необходимым условием при изучении биологии рыб, учете их численности, прогнозировании возможных уловов, установлении хозяйственной ценности отдельных видов рыб.

25.3 Ориентация и поведение рыб

Массовые передвижения животных, вероятно, совершались в течение многих геологических эпох, постепенно закрепляясь в их «памяти» из поколения в поколение. Могло быть и по-другому. Когда-то, многие тысячелетия назад, климат нашей планеты был иным, предки современных животных обитали в южных странах, и потомки ежегодно возвращаются в родные места. Правда, наблюдения показали, что изменения, вносимые человеком в природу: создание новых водоемов, сведение лесов и т. п., сказываются на миграциях животных. Исчезают старые, появляются новые пути, места остановок, зимовок, обитания.

Еще не все органы чувств животных и их возможности известны людям. Животные способны ориентироваться по солнцу, звездам, обладая неизвестным нам «компасом». Внутренние, очень точные биологические часы позволяют им делать поправку к «компасу». Животные улавливают и используют благоприятные ветры, течения, магнитные и гравитационные поля Земли, способны чувствовать малейшие изменения барометрического

498

давления. Они держат в памяти подробную карту местности и наиболее заметных объектов на ней. Многие для определения пути используют обоняние. Голуби воспринимают поляризированное и ультрафиолетовое излучение, слышат инфразвуковые шумы на сверхнижних частотах длинных волн. Рукокрылые используют эхолокацию. Пользуются «локаторами» многие водные животные–киты, рыбы. Локатор им с успехом заменяет орган зрения. Осы, пчелы медоносные хорошо запоминают объемные предметы, указывающие им направление.

Рыбы обладают очень тонким обонянием. Для большинства из них оно служит главным указателем при миграциях. Так отыскивают дорогу в родные реки лососи и другие проходные и полупроходные рыбы.

Лососи ориентируются в воде с помощью обоняния. Каждая рыба хорошо помнит запах реки, в котором она появилась на свет. Рыба возвращается на нерест в родную реку, ориентируясь по запаху. Она следует по самым следам и, в конце концов, попадает в свою "колыбель". Лососи уверенно находят нерестилища, если только их обитания не было уничтожено или на пути их следования не являются препятствия: дамбы или искусственные водохранилища. Мальки примерно год проводят в реке, затем они направляются вниз по течению реки в море.

Мысль о возможности ориентации животных по магнитному полю Земли высказал еще в 1855 г. Миддендорф. Имеются данные о чувствительности к магнитному полю Земли насекомых, улиток, водорослей. Говоря о возможности использования рыбами магнитного поля Земли для целей навигации, естественно поставить вопрос, а могут ли они вообще воспринимать это поле.

Знание закономерностей, которым подчиняются миграции, позволяет правильно прогнозировать сроки и пути миграций, а также места концентраций промысловых рыб. Это обеспечивает большую эффективность лова и меньшую затрату времени на ожидание подхода рыбы к местам промысла.

25.4 Роль рыб в водных экосистемах и значение для человека

Ежегодно в мире добывают около 70 млн. тонн рыбы. Мясо рыб используют в пищу. Свою потребность в белках животного происхождения человек почти на 40% удовлетворяет за счет рыбного промысла.В белковом рационе человека в разных странах мира рыба составляет от 17 до 83%.

Кроме того, из рыб получают жир, витамины. Из отходов рыбной промышленности изготовляют кормовую муку для откорма скота.

Рыба, ее икра и личинки служат пищей для многих других животных. Они являются незаменимым звеном в цепях питания гидрологических экосистем.

Более 150 видов рыб имеют промышленное значение, а основой промысла являются тресковые, сельдевые, камбаловобразные, скумбриевые, осетровые, карповые и др. Значительный процент продуктов животного

499

происхождения, употребляемый человеком, приходится на рыбу. Рыба – ценный пищевой диетический продукт. Из печени трески вырабатывают рыбий жир, богатый на ретинол (витамин А) и кальциферолы (витамин D), который используется в медицине. Из кожи некоторых рыб (осетр, белуга, треска и др.) изготавливают обувь и галантерейные изделия. Кроме того, они служат источником кожи, рыбьего клея, рыбьей муки (используется как корм для скота) и др. Рыб используют как биологический метод борьбы с вредителями (гамбузию для уничтожения личинок малярийного комара). Многие занимается содержанием аквариумных рыбок, доставляет удовольствие и пользу для здоровья (гуппи, меченосцы, барбусы, сомики, макроподы). Рыбы являются объектом спортивного рыболовства (карпы, лещи).

Кроме значительной пользы рыбы, следует отметить, что некоторые виды рыбы являются промежуточными хозяевами гельминтов, которые паразитируют в организме животных и человека (кошачий сосальщик, ремнец широкий).Среди рыб есть немало и ядовитых животных, которых нужно знать и остерегаться (усач, колючая бородавчатка, рыба-фугу).

Рыба – основной извлекаемый человечеством из водной среды биологический продукт. Ее значение в общем вылове (по массе) равно примерно 85%. Основную часть рыбы (около 90%) добывают в морях. Наибольшее значение имеют планктонофаги – 65%, 25% – хищные и около 10% – бентософаги.

Проблема рыбного промысла и хозяйствования в связи с этим промыслом может быть охарактеризована рядом ее форм (морской промысел, добыча в пресных водоемах, разведение, акклиматизация).

Морской промысел. Из морских рыб наибольшее промышленное значение имеют сельдь, скумбрия, ставрида, хамса, шпроты, судак, бычки, лососевые, осетровые. Общая площадь Мирового океана исключительно велика, при этом площадь океанов с глубинами более 3 тыс. м составляет 50– 60%. Рыбы обнаружены на глубинах до 10 тыс. м. Все это, казалось бы, рисует Мировой океан как плацдарм для неограниченного увеличения добычи морских продуктов, в частности и рыбы. Однако, хотя современная техника рыбного промысла позволяет вылавливать рыб, живущих на больших глубинах, опыт рыбопромысловой практики показывает, что наибольшее сосредоточение рыб и самые легкие возможности их добывания имеются на ничтожной части Мирового океана. Это прибрежная зона, которая характеризуется малыми глубинами (до 200 м) и известна под названием шельфа, или материковой ступени. Суммарная площадь шельфов всех океанов и сопутствующих им морей равна 8% всей площади Мирового океана. Но именно в области шельфа добывается 90% всего мирового улова рыбы.

Добыча рыбы на шельфах осложняется внедрением в эти зоны других форм хозяйствования, в частности добычи нефти, газа. Шельфовая зона страдает от обильного курсирования танкеров и аварийного изливания их

500

содержимого. Серьезную проблему создает возникающий временами перелов отдельных видов (морской окунь, треска, нототения и пр.).

Добыча рыбы в пресных водоемах. Наиболее распространенными в европейских реках являются плотва, красноперка, окунь, лещь, щука, линь, сом, пескарь, язь и др. В горных реках водится форель. В районах Северного Каспия и низовьях впадающих в него рек, Черного моря, в реках Сибири и Дальнего Востока производится вылов осетровых и лососевых.

Гидростроительство на реках создало серьезные проблемы для вылова этих ценных рыб: рассечение путей миграции рыб к местам нереста, возникновение огромных водохранилищ. Плотины преграждают миграционные пути ценных рыб, естественные нерестилища которых расположены значительно выше (по течению рек) плотин. В связи с этим возникает проблема строительства рыбопропускных сооружений. Последние могут быть двух типов: лестницы –и рыбоподъемники. Например, лестница- рыбоход, устроенная в районе Туломской гидроэлектростанции, состоит из 57 ступеней с перепадами между ними по 30 см. По этой водной лестнице из нижнего бьефа в верхний на высоту 16–19 м поднимаются для нереста семга, кумжа, хариус. Скорость течения воды на порогах ступенек лестницы достигает 2,5 м/с, что не представляет для лососевых рыб существенных препятствий, так как и в естественных условиях им при ходе на нерест приходится преодолевать большие быстрины и водопады.

В Канаде при сооружении лестниц-рыбоходов устраивают и камеры для отдыха поднимающейся по ступенькам рыбы. Камеры отдыха сооружают на расстоянии 300 м друг от друга.

Пропуск через плотину осетровых рыб не может быть обеспечен сооружением подобных лестниц-рыбоходов, так как эти рыбы плохо преодолевают препятствия в виде водопадов. Здесь необходима разработка иных мероприятий. Наблюдения показали, что многие особи проходных осетровых в таких случаях размножаются, не доходя до первой плотины на своем миграционном пути. Значение этой естественной черты может быть повышено путем искусственного создания участков дна с оптимальными для нереста условиями.

Важное значение имеет искусственное разведение ценных проходных

рыб.

Искусственное разведение ценных проходных рыб основано на том, что при размножении в естественных условиях далеко не вся икра оказывается оплодотворенной, огромный процент икры и мальков погибает. Так, например, на Амуре во время нереста "осенней" кеты потеря икры составляет в среднем 20–40%. Много мальков гибнет в первые периоды их жизни: ко времени ухода с нерестилищ в море в живых остается лишь около 10% мальков кеты. Много мальков гибнет по пути с нерестилищ в море, так как зачастую путь их равен 1–1,5 тыс. км. В итоге моря достигает ничтожное количество мальков, иногда менее 1%. Естественно, что с такими непроизводительными потерями нельзя мириться.