Zoologiia

481

ТЕМА 25: ЭКОЛОГИЯ РЫБ

ПЛАН:

25.1Условия жизни рыб в водной среде, лимитирующие факторы

25.2Жизненный цикл рыб.Миграции

25.3Ориентация и поведение рыб

25.4Роль рыб в водных экосистемах и значение для человека

25.1 Условия жизни рыб в водной среде, лимитирующие факторы

Внешнюю среду, рассматриваемую как фактор, влияющий на рыб, разделяют на биотическую и абиотическую.

Биотическая среда – это животный и растительный мир организмов, окружающих и связанных с рыбой. Влияние биотической среды на рыб имеет огромное значение. Это влияние осуществляется различными путями: путем конкуренции в пище между отдельными видами рыб, взаимоотношений между хищником и жертвой, влияний организмов на режим водоемов.

Абиотическая среда – это физические и химические свойства среды обитания рыб. К наиболее важным абиотическим факторам, влияющим на жизнедеятельность рыб, относятся соленость, температура, содержание газов в воде и др.

Температура воды. Рыбы могут жить при самой разнообразной температуре. Так, рыбка лукания живет и размножается в источниках горной Калифорнии, где температура воды выше 50°С. С другой стороны, даллия и караси выдерживают замерзание зимой, находясь в спячке на дне водоемов. Однако кровь и жабры у них не промерзают. При их промерзании гибель неизбежна. По отношению к температурному фактору рыб делят на теплолюбивых (осетровые, гартовые, сомовые, угревые и др.) и холодолюбивых (тресковые, лососевые и др.). Однако не менее важна амплитуда температур, при которых рыбы могут жить. Амплитуда температур для каждого вида рыб может быть очень разнообразной. Одни рыбы могут жить в пределах изменения температур в 5–7°С, другие в десятки градусов. Поэтому различают рыб эвритермных и стенотермных.

Эвритермные – такие рыбы, которые обитают при широких амплитудах температур, например, щука, плотва, окунь, маринка. Они могут обитать в пределах температуры от 3 до 25°С.

Стенотермные – рыбы, обитающие при узких температурных амплитудах. Они представлены главным образом рыбами типично арктическими, типично тропическими и глубоководными, которые плохо переносят даже незначительное изменение температуры.

Температура имеет влияние на ход жизненных процессов: сроки икрометания, развитие икры, скорость роста, газообмен. Количество потребляемого кислорода с повышением температуры увеличивается и,

482

наоборот, уменьшается с понижением температуры.

Температура влияет на питание рыб. Каждый вид наиболее активно питается при определенном интервале температур. Оптимум питания форели наблюдается при 10–12°С, щуки при 15–16°C, сазана при 20–28°С, а арктическая рыба сайка активнее всего питается при температуре минус 2°С. Выше и ниже определенной температуры рыбы вообще прекращают питаться. Так, ручьевая форель не питается при температуре воды ниже 3°С и выше 18°С.

Поскольку рыба приспособлена к жизни при определенной температуре, ее распределение в водоеме обычно связано с распределением температур. При разведке промысловых концентраций рыб часто ориентируются на распределение температур в водоеме. В Карское море в период потеплений проникает треска. Наоборот, в периоды похолоданий арктические виды спускаются в более низкие широты. Так, в Белое море в массовом количестве заходит сайка.

Соленость. Рыбы приспособились к жизни в воде различной солености. В пресной воде солей не более десятых долей грамма на 1 л (в основном углекислые и сернокислые). Нормальная морская вода содержит 35% (35 г соли на 1000 г воды) солей, преимущественно хлористых.

По отношению к амплитуде солености рыб делят на эвригалинных, способных переносить большие колебания солености, и стеногалинных, способных переносить лишь незначительные колебания солености. Примером эвригалинных рыб может служить каспийская рыба-игла, некоторые бычки, примером стеногалинных рыб – некоторые рыбы коралловых рифов.

Соленость играет в жизни рыб большую роль. Плотность воды зависит от количества растворенных солей, следовательно, условия плавания зависят от солености. Газовый режим также зависит от солености. Чем больше растворено в воде солей (при одной и той же температуре и одинаковых условиях), тем меньше в ней кислорода.

По месту обитания рыб подразделяют на четыре экологические группы: морских, пресноводных, проходных и солоновато-водных. Рыба, перенесенная из одной среды в другую, может погибнуть из-за большой разницы осмотического давления в органах и клетках тела и давления наружной среды. У проходных рыб при переходе из морской воды в пресную, происходит перестройка осморегуляторного аппарата, поэтому они задерживаются на некоторое время на границе соленых и пресных вод.

Растворенные в воде газы. В воде в больших количествах растворены кислород и азот, в значительно меньших – углекислый газ. Распределение газов в атмосферном воздухе и в воде неодинаково. Соотношение кислорода и азота в воздухе равно примерно 1:4, а в воде 1:2. Однако абсолютное количество кислорода в единице объема больше в воздухе, чем в воде. Так, например, при температуре 20°С в 1 л воздуха в 33 раза больше кислорода, чем в 1 л воды. В этом отношении вода представляет худшую

483

среду для дыхания, чем воздух.

Насыщение воды кислородом происходит из воздуха. Насыщение глубинной воды природных водоемов кислородом происходит за счет перемешивания воды ветрами и циркуляции из-за колебаний температуры. С увеличением температуры растворимость газа в воде уменьшается. В морях и океанах газовый режим относительно постоянен, так что рыбы здесь находятся в более благоприятных условиях, чем в пресноводных водоемах.

Рыбы по-разному реагируют на количество растворенного в воде кислорода. Одни нуждаются в очень высоком его содержании (лосось, сиг, форель, судак), другие менее требовательны (плотва, окунь, щука), третьи удовлетворяются совершенно ничтожным количеством (карась, линь). Для каждого вида рыб существует как бы определенный порог содержания кислорода в воде, ниже которого они становятся вялыми, плохо питаются и, наконец, погибают.

Одни рыбы (кумжа, гольцы) не терпят даже малейшего кислородного голодания и населяют водоемы только с прозрачной, холодной, богатой кислородом водой. Другие рыбы (караси) живут даже в болотах. Потребность в кислороде зависит от образа жизни. Малоподвижные донные рыбы потребляют меньше кислорода, чем пелагические, быстродвигающиеся.

Температура оказывает большое влияние на потребление рыбой кислорода. При повышении температуры количество потребляемого кислорода увеличивается.

25.2 Жизненный цикл рыб. Миграции

Жизненный цикл рыб складывается из ряда последовательно сменяющих друг друга этапов: созревания, размножения, нагула, зимовки. Во время каждого из этапов жизненного цикла рыбы нуждаются в специфических условиях среды, которые они находят в различных, зачастую далеко отстоящих друг от друга местах водоема, а иногда и в разных водоемах.

Так, условия, необходимые для нереста, отличны от условий, обеспечивающих наилучший нагул рыб. Своеобразные требования предъявляют рыбы к условиям зимовки и т.д. Это приводит к тому, что в поисках мест, подходящих для каждого жизненного отправления, рыбы совершают более или менее значительные перемещения. У видов, населяющих мелкие замкнутые водоемы (пруды, озера) или реки, перемещения имеют ничтожные масштабы, хотя и в этом случае они все же выражены вполне отчетливо. Выделяют нерестовые, кормовые,

зимовальные миграции.

Миграции рыб. Миграциями называются закономерные перемещения рыб по определенным путям в определенное время года. Эти закономерные странствования представляют собой одно из интереснейших явлений в

484

жизни рыб и имеют чрезвычайно важное значение для их промысла. Мигрировать могут отдельные особи, небольшие группы рыб и

обширные стада или косяки. Редкие рыбы ведут малоподвижный образ жизни, обитая все время в определенном небольшом районе. Большинство рыб предпринимают более или менее протяженные перемещения, собираясь для этого иногда в очень большие стаи или косяки. Эти косяки облавливаются рыбаками определенных районов, в которые рыба приходит или через которые она проходит. Пути миграций рыб не всегда остаются неизменными. Иногда в связи с изменением внешних условий меняются и миграционные пути рыб. Миграции могут распределяться на пассивные и активные.

Пассивные миграции – это перенос течением личинок или икринок рыб. Примером пассивных миграций может служить снос выклюнувшихся личинок мурманской сельди струями Нордкапского течения Гольфстрима от мест нереста у северо-западного побережья Норвегии в Баренцево море.

Активно мигрируют взрослые рыбы. Среди активных миграций различают кормовые, нерестовые и зимовальные.

Миграции делятся на анадромные и катодромные. Анадромными миграциями называют такие перемещения, при которых рыбы движутся вверх по реке или из морских просторов к берегам. Катодромные миграции – это движение рыб вниз по реке или от берегов в открытое море. Например, миграции из моря дальневосточных лососей для нереста в верховья рек или каспийских сельдей и осетровых в Волгу, так же как трески из открытого моря к побережью, являются анадромными, а выход для нереста речного угря из рек в океан или отход морской камбалы в глубокие соленые участки моря

– катадромными. Приведем примеры, характеризующие отдельные типы миграций.

Кормовые миграции. Примеров активных миграций с целью питания очень много. Черноморские кефали, морские рыбы в молодом возрасте для питания растительными остатками (детритом) весной заходят в мелкие солоноватоводные прибрежные озера – лиманы. Они проходят в них через узкие, иногда специально вырытые каналы. С наступлением похолодания откормившаяся и достигшая промысловых размеров кефаль уходит обратно в море. Или, например, миграция трески Баренцева моря (рисунок 25.1). Эта треска после размножения у берегов Норвегии около Лофотенских островов, исхудалая, тощая, голодная, движется, питаясь, в Баренцево море. Питается треска в Баренцевом море, главным образом, рыбой: сельдью, мойвой и в меньшей степени ракообразными. Можно указать целый ряд других морских рыб, совершающих обширные миграции с целью питания. Особенно значительны передвижения тунцов, меч-рыбы и некоторых акул, переходящих из одних океанов в другие в поисках пищи.

Нерестовые миграции. Особенно интересны и наиболее изучены нерестовые миграции проходных рыб. Типичным примером является миграция атлантического лосося (семги). Атлантический лосось для

485

размножения из северных морей, где он обитает, входит в реки и, как правило, высоко по ним поднимается. Таким образом, его нерестовые миграции являются примером анадромных миграций. Атлантические лососи мечут икру осенью. В реки они входят в различные периоды года, в разном возрасте и различных размеров. Стремление к местам размножения проявляется у лосося очень сильно. Он преодолевает на своем пути вверх по реке маленькие пороги и даже водопады, совершая для этого иногда громадные прыжки до 4 м над водой. Нерест лосося происходит в мелких местах верховьев реки с ровным песчаным галечным дном, с прозрачной и холодной водой. Другой пример нерестовых анадромных миграций проходных рыб – миграции осетровых рыб (шип, осетр, севрюга и белуга). Осетровые начинают нерестовую миграцию весной. Высота подъема их по реке зависит от наличия удобных для икрометания мест с галечным дном.

Рисунок 25.1 – Схема миграций взрослой трески

Морская норвежская сельдь перед размножением нагуливается далеко к северо-западу от Скандинавии, у Фарерских островов, и даже в водах у Шпицбергена. В конце зимы косяки сельди начинают двигаться к берегам Норвегии и достигают их в феврале-марте. Нерест происходит в фьордах близ берега на мелких местах. Выведшиеся личинки лишь отчасти остаются в фьордах, большая же их масса увлекается северо-восточной ветвью Гольфстрима – Нордкапским течением вдоль берегов Скандинавии на север. Такую пассивную миграцию личинки начинают зачастую в еще очень раннем возрасте, когда у них сохраняется желточный пузырь. За 3-4 месяца,

486

до конца июля - начала августа, они проделывают путь в 1000-1200 км и достигают берегов Северной Норвегии (рисунок 25.2).

Обратный путь молодые сельди проходят активно, но медленно – за 4-5 лет. Они продвигаются на юг этапами ежегодно, то приближаясь к берегам, то отходя в открытое море. В четырех- или пятилетнем возрасте сельди становятся половозрелыми и достигают к этому времени района икрометания

– мест, где родились. Этим заканчивается первый, "юношеский", этап их жизни – период далекого путешествия на север. Второй период – период зрелости – связан с ежегодными миграциями от места нагула к местам нереста и обратно.

Рисунок 25.2 – Схема миграции норвежской сельди

Значительно реже среди проходных рыб наблюдаются примеры катодромных миграций, когда реки являются для рыбы местом питания, а море – местом размножения. Такой тип миграции встречается у европейских речных угрей (рисунок 25.3). Европейский угорь по достижении половой зрелости начинает уходить из рек, где он кормился и рос, в море. В море угорь движется от берегов Европы к берегам Центральной Америки, где над большими глубинами и находятся места его размножения. Морские рыбы также совершают нерестовые миграции. Атлантическая треска, например, совершает по окончании нагула нерестовую миграцию из восточной части Баренцева моря к Лофотенским островам. Морская камбала обычно отходит для икрометания от берега на значительные глубины.

Пресноводные рыбы также для размножения поднимаются выше по рекам или идут из озер в реки. Таковы стерлядь, волховской сиг, налим, жерех. Однако обычно пути нерестовых миграций пресноводных рыб короче, чем проходных или морских.

487

Зимовальные миграции. Типичны зимовальные миграции рыб, обитающих в Северном Каспии. Сазан, лещ, судак, собираются осенью в большие стаи и мигрируют к берегам и в дельту рек, главным образом в Волгу. Здесь эти рыбы залегают в особых ямах на зиму. Важное значение для промысла имеют зимовальные миграции азовской хамсы осенью из Азовского моря через Керченский пролив в Черное море. Хамса – типично пелагическая планктоноядная рыба. После откорма в Азовском море она собирается осенью в большие стаи и выходит через Керченский пролив в Черное море. Затем она движется к южным берегам Кавказа, опускается зимой с поверхности на глубину, где и зимует. Весной, поднявшись к поверхности, хамса мигрирует обратно в Азовское море для нереста и нагула.

Рисунок 25.3 – Карта распространения личинок европейского речного угря в Атлантическом океане

Густо заштрихованное место – область икрометания европейского угря в Саргассовом море. Цифры обозначают среднюю длину личинок угря в мм. Линиями покрыта область Атлантического океана, где встречаются личинки угря; за ее границей к востоку встречаются угри на стадии метаморфоза. Черная полоса, окаймляющая берега,– область распространения угря в реках

Приведенные типы миграций нельзя рассматривать изолированно. Миграции у каждой рыбы связаны одна с другой, переводят одна в другую. Все типы миграций у рыб представляют собой отдельные этапы общего миграционного годового цикла.

Миграции могут происходить пассивно когда мигранты без

488

собственных энергетических затрат подхватываются водными течениями в районе нереста и переносятся в другие районы. Так перемещаются пелагические икра и личинки, а иногда и неокрепшая молодь тех рыб, у которых места нереста и нагула разделены большим расстоянием. Например,

уатлантической трески, нерестующей около Лофотенских островов (Скандинавия), пелагические икра и личинки переносятся в Баренцево море;

уугря личинки с нерестилищ в Саргассовом море (Атлантика в районе Бермудских и Багамских островов) переносятся к берегам Европы.

Большинству рыб свойственны активные миграции, когда передвижение совершается по определенному пути и, следовательно, сопровождается тратой энергии, зачастую очень значительной. Это передвижения к местам нагула или нереста трески, кефали, скумбрии, многих каспийских сельдей, дальневосточных лососей, угря и т. д.

Основными типами миграций являются нерестовые (от мест зимовки или откорма к нерестилищам), нагульные, или кормовые (от нерестилищ или зимовки к местам откорма), и зимовальные (из районов откорма или нереста в районы зимовки).

Как видно из названий, каждый из этих типов миграций обусловлен определенными требованиями организма в тот или иной период жизненного цикла. Поэтому начало миграций определяется как внешними факторами (температура, течения), так и подготовленностью организма к изменению условий жизни – упитанностью, содержанием жира, состоянием зрелости гонад.

Наиболее резкие изменения на протяжении миграций претерпевают проходные рыбы. Они резко меняют среду (морскую на пресноводную или наоборот), преодолевают большие расстояния и препятствия (семга проходит 1100–2500 км при скорости 50–100 км/сут., совершает прыжки при подъеме через пороги). У некоторых видов – дальневосточных лососей, угря, сельди- черноспинки – изменения в организме к концу нерестового хода становятся настолько значительными, что затрагивают структуру ДНК и делаются необратимыми. Вследствие этого рыбы в массе погибают после первого и единственного в жизни нереста.

Пути полупроходных рыб значительно короче – из предустьевых пространств моря на нерестилища, расположенные в нижнем или среднем течении реки.

Такие полупроходные рыбы, как судак, сазан, лещ, сом и др., в Волге с наступлением холодов перестают питаться и массами концентрируются, «залегают» на ямах дельты, где в оцепенении проводят зиму; с наступлением весны они покидают ямы и направляются к нерестилищам, расположенным в низовьях реки.

Кроме морских, проходных и полупроходных рыб миграции свойственны многим пресноводным рыбам, но протяженность их передвижений невелика и не сопровождается столь значительными изменениями организма, которые вызвали бы посленерестовую гибель.

489

Среди пресноводных рыб, помимо обитающих постоянно в одном месте, некоторые обитатели озер поднимаются для нереста в реки. Волховский сиг Coregonus lavaretus baeri до постройки гидростанции проходил из Ладожского озера через Волхов и озеро Ильмень в реку Мсту, а байкальский омуль С. migratorius– из озера Байкал в реки Ангару и Селенгу. Для нереста поднимается выше по реке, например, стерлядь. Карповые рыбы весной и в начале лета чаще передвигаются вверх по рекам, осенью – вниз по течению.

Методы изучения миграций. Наиболее простой способ изучения миграций – это анализ изменения промысловых уловов рыбы в отдельных местах лова. Сопоставляя повышение и понижение уловов в отдельных районах промысла, можно получить представление о перемещениях рыбы.

Наилучшим методом для изучения миграций рыб служит их мечение. Для получения успешных результатов мечения необходимым условием является проведение мечения в массовом масштабе и в тех районах, где промысел в достаточной степени развит, так как основная задача – возврат меток или вторично пойманных меченых рыб. Метки, употребляемые при индивидуальном мечении рыб, разнообразны. Основные требования, предъявляемые к ним, состоят в том, чтобы они несильно повреждали рыбу, были легкими, хорошо заметными. В настоящее время наиболее распространенными являются различные подвесные метки из полиэтиленовой трубки и пленки типа "ампула" и "конверт", прикрепляемые тонкой проволочкой или капроновой нитью к основанию спинного плавника рыбы.

Выяснение закономерностей миграций промысловых рыб очень важно для организации промысла. Наиболее надежным способом изучения миграций служит мечение рыб, позволяющее вполне достоверно установить пути, скорости движения рыб, скорость роста и т. д.

Индивидуальные метки прикрепляют к жаберным крышкам, основанию спинного или хвостового плавников. Это делают специальными щипцами, леской, ниткой или проволокой. Метки изготавливают из нержавеющего материала, они могут быть в форме пластинки, диска, гидростатического цилиндрика и т. д., на которых нанесены номера и другие исходные данные.

Метки должны быть хорошо заметными, минимально беспокоить рыбу

ине вредить ей. Ультразвуковые метки позволяют следить за рыбой непрерывно в течение определенного времени.

Вцелях изучения поведения больших групп рыб используют средства массового однородного мечения. К ним относят подрезание определенных плавников, окрашивание (как подкожное, поверхностных участков тела, так

итотальное), радиоактивное воздействие, применение антибиотиков — тетрациклина и др., после обработки которыми (инъекции или выдерживание в растворе) кости и чешуя при ультрафиолетовом облучении светятся желтым светом, и т. д.

490

В рыбоводстве часто возникает необходимость мечения рыб, как индивидуального – при бонитировке производителей, так и группового.

Распространено мечение путем подрезания плавников (предпочтительнее подрезать парные и прежде всего брюшные, так как другие быстрее восстанавливаются); с помощью цветных ниток, привязываемых к плавникам (на короткое время); таврения – выжигания метки на теле рыбы раскаленным или переохлажденным в жидком азоте клеймом и т. д. Метки, прикрепляемые к плавниковым лучам или жаберным крышкам, быстро теряются рыбами и при этом сильно травмируют их, особенно в летних прудах, когда рыбы неизбежно попадают в заросли.

Применяют для мечения рыб и красители. Использовать красители можно разными способами. При прибавлении красителей к корму оказываются помеченными не только рыбы, получившие краску, но и их икринки и личинки. При купании рыб в красящих растворах окрашивается целиком поверхность тела, однако краска относительно быстро теряется. При индивидуальном мечении краску вводят под кожу с помощью инъекций. В этом случае метки сохраняются долго (несколько лет). В целях унификации чтения меток рекомендуют определенную систему выбора красок и места их введения. Например, для группового мечения рыб, разных по происхождению, краситель определенного цвета вводится одной группе под кожу жаберной крышки, а другой – под спинной плавник. Для индивидуального мечения производителей принята следующая система обозначения цифр и введения растворов разного цвета в разные участки брюшка: единицы обозначают синим цветом, десятки – красным, сотни – оранжевым; по средней – продольной линии брюшка располагают нечетные цифры, у основания плавников четные.

Питание. Питание – основная функция любого живого организма. За счет питания осуществляется рост, развитие и размножение рыб. По характеру потребляемой пищи рыбы очень различны. Обычно их делят на три группы: 1) растительноядные – питаются водными растениями, как, например, красноперка, закаспийская хромуля, толстолобик; 2) животноядные – питаются беспозвоночными животными, как, например, стерлядь, вобла, лещ, сиг, килька, хамса, шпрот, зубатка и многие другие; 3) хищные – питаются рыбами, а также другими позвоночными животными – лягушками, водоплавающей птицей, как, например, большая часть акул, белуга, тунец, палтус, щука, судак, налим, сом и многие другие рыбы. Это деление весьма условно, так как большинство рыб питается смешанной пищей и часто животноядные рыбы могут становиться хищными, или наоборот.

У всех рыб наблюдаются возрастные изменения в питании. Молодь всех рыб начинает питаться не сразу. Одни виды переходят на самостоятельное питание раньше, другие – позже в зависимости от размера желтка икринки. Так, сельдевые, карповые, окуневые рыбы начинают питаться через несколько дней, лососевые – через несколько недель. Пищей