Zoologiia

451

печени образует непарная подкишечнаявена. Из печени венозная кровь поступает по печеночным венам в венозную пазуху.

Нервная система и органы чувств. Головной мозг костных рыб по ряду признаков имеет более примитивное строение, чем хрящевых рыб: общие размеры относительно меньше, особенно мал передний мозг (рисунок 23.13); крыша переднего мозга у большинства видов эпителиальная и не содержит нервного вещества; боковые желудочки не разделены даже неполной перегородкой (как у хрящевых рыб).

Промежуточный мозг, средний мозг и мозжечок относительно увеличены. Имеется 10 пар черепно-мозговых нервов.

1 – обонятельная капсула; 2 – обонятельные доли; 3 – передний мозг; 4 – средний мозг; 5 – мозжечок; 6 – продолговатый мозг; 7 – спинной мозг; 8 – глазничная ветвь тройничного нерва; 9 – слуховой нерв; 10 – блуждающий нерв

Рисунок 23.13 – Головной мозг окуня

Орган зрения. Глаз рыб построен по типу, обычному для позвоночных животных. Он состоит из трех оболочек, имеет внутри хрусталик в стекловидное тело (рисунок 23.14). Первая оболочка белковая (склеротика) с хрящевыми образованиями. Впереди эта оболочка переходит в роговицу, почти плоскую, не выпуклую. В задней части белковой оболочки имеется отверстие для входа зрительного нерва. Вторая оболочка сосудистая. В ней разветвлены кровеносные сосуды, питающие глаз. Она состоит из трех слоев: серебристого с кристаллами гуаниновой извести, сосудистого и пигментного. Передняя часть сосудистой оболочки образует пигментированную радужную оболочку, которая у рыб неподвижна, в результате чего зрачок не может сужаться и расширяться. Хрусталик у рыб почти шарообразный, так как зрачок у рыб неподвижен, аккомодация осуществляется при помощи особого мускулистого серповидного отростка, передвигающего хрусталик назад или

452

вперед. Третья оболочка – сетчатая. Она образует дно глаза, и в ней расположены окончания зрительного нерва, колбочки и палочки. Палочки сетчатки приспособлены к восприятию слабого света и при дневном освещении погружаются глубже между пигментными клетками сетчатки, которые закрывают их от световых лучей. Колбочки приспособлены к восприятию более яркого света, при сильном освещении приближаются к поверхности оболочки. Аккомодация глаз примитивна: фокусировка осуществляется исключительно хрусталиком – в покое он обеспечивает близкую видимость, для дальнего зрения специальной мышцей он смещается слегка вглубь глазного яблока.

1 – хрусталик; 2 – роговица; 3 – радужина; 4 – сосудистая оболочка; 5 – пигментная оболочка; 6 – серебристая оболочка; 7 – сетчатка; 8 – склера; 9 – вздутие серповидного отростка; 10 – серповидный отросток; 11 – железа сосудистой оболочки; 12 – глазной нерв

Рисунок 23.14 – Схема строения глаза рыбы

У рыб нет век. У некоторых рыб кожные покровы в виде прозрачной толстой пленки могут закрывать глаза, образуя жировые веки, свойственные кефалям и некоторым сельдям.

Поле зрения у рыб благодаря выдвинутому положению хрусталика обширно. По горизонтали оно равно 160–170°, по вертикали – 150°.

По сравнению с наземными позвоночными рыбы близоруки. Большинство рыб ясно различают предметы в пределах около 1 м, а максимальная дальность зрения рыб 12–15 м. Рыбы лучше видят двигающиеся предметы. Большинство рыб различают цвета, но имеются и исключения: севрюги цвета не различают.

Орган слуха.Как и у наземных животных, у рыб один и тот же орган является одновременно органом слуха и равновесия. Этот орган помещается в хрящевой или костной камере. У рыб отсутствуют средние и наружные отделы уха. Внутреннее ухо, или лабиринт, у костистых рыб состоит из верхнего и нижнего мешочка, трех полукружных каналов,

453

образующих расширение (ампулы), эндолимы – жидкости, заполняющей полость лабиринта, и отолитов (рисунок 23.15). Отолиты состоят из органической основы, пронизанной углекислой известью. По ним можно определить возраст рыб.

Полукружные каналы расположены в трех взаимно перпендикулярных плоскостях. Ампулы полукружных каналов снабжены нервными окончаниями. Изменение положения тела вызывает перемещение эндолимфы и отолитов и раздражение ими соответствующих нервов. Опыты показали, что слуховую функцию несет главным образом нижняя часть лабиринта. Удаление органа слуха у рыб ведет к потере рыбой равновесия.

1 – овальный мешочек; 2, 3 – верхний синус мешочка; 4, 5, 6 – ампулы полукружных каналов; 7, 8, 9 – полукружные каналы; 10 – круглый мешочек; 11 – ветви слухового нерва; 12 – отолит; 13 – эндолимфатический канал

Рисунок 23.15 – Схема строения органа слуха рыб

Орган слуха у рыб воспринимает звуки в диапазоне 30 Гц – 12 кГц.

В восприятии звуков также участвуют плавательный пузырь и веберов аппарат. В воспроизводстве звуков участвуют подвижные жаберные крышки, кости головы, движение плавников.

Рыбы, у которых орган слуха соединен веберовым аппаратом (система косточек) с плавательным пузырем, имеют более развитый слух (карповые, сомовые).

Орган обонянияу всех рыб парный. Большей частью это носовые ямки с двумя отверстиями, иногда в виде трубочек. Одно отверстие служит для входа, а другое для выхода воды. Обонятельные ямки выстланы внутри радиально расположенными складками слизистой оболочки, к которой подходят окончания обонятельного нерва. Растворенные в воде вещества раздражают нервные окончания. Раздражение передается в обонятельный центр, вызывая соответствующую реакцию. Обоняние у рыб весьма острое, что хорошо известно рыболовам. Так, например, слепые рыбы собираются в той части аквариума, где сохранилась слизь от других рыб

454

данного вида. Морской налим возбуждается и начинает поиск, если в аквариум добавляется вода с запахом атерины.

Орган осязания – это кожный орган. Располагается в виде свободных окончаний нервов по всему телу. Органы осязания сосредоточены главным образом на усиках, например у сома, вьюна, налима, стерляди. У триглы, морского петуха, они расположены на пальцевидных лучах грудного плавника. Осязание у рыб развито хорошо.

Органом вкуса у рыб являются вкусовые почки, снабженные чувствительными волосками (рисунок 23.16). Органы вкуса находятся в ротовой полости, на жаберных дугах, плавниках, губах и усиках. Эти органы отличаются от органа обоняния. Доказательством служат опыты с акулами. Хинный раствор не имеет запаха. Акулы хватали пищу, выдержанную в хинном растворе, но тотчас же ее выплевывали.

1 – чувствующая клетка, 2 – опорная клетка, 3 – нерв

Рисунок 23.16 – Вкусовая почка в разрезе

Органы боковой линии. Орган бокового чувства, расположен вдоль тела, а также на голове рыб (рисунок 23.17). На голове этот орган расположен над глазами, под глазами и на нижней челюсти. В простейшем виде боковая линия представлена у плащеносной акулы и химеры, у которых чувствительные органы располагаются в глубине открытой бороздки, проходящей вдоль тела от головы до хвоста.

1 – подкожный (боковой) нерв; 2 – нейромасты; 3 – внутрикожный канал;4 – наружное отверстие канала

Рисунок 23.17 – Боковая линия костистой рыбы

455

У других рыб органы боковой линии лежат в замкнутом канале, который через определенные промежутки открывается наружу. Канал выстлал клетками чувствительного эпителия, в котором разветвляются окончания нерва. У сельди боковая линия на теле отсутствует, но имеется густая сеть каналов на голове.

Боковая линия воспринимает слабые движения воды, перепады давления, а у некоторых рыб электрические токи и низкочастотные звуковые волны (вибрации). Боковая линия – это своеобразный орган, способствующий осязанию на расстоянии.

Органы выделения – длинные парные лентовидные мезонефрические почки (рисунок 23.18). Лежат по бокам позвоночника над плавательным пузырем. Мочеточники парные, перед выходом наружу объединяются в непарный канал, открывающийся на конце мочеполового сосочка. У некоторых имеется мочевой пузырь.

Через почки выводится продукт азотистого обмена – мочевина, растворенная в воде.Основным конечным продуктом азотистого обмена является аммиак. Благодаря хорошей растворимости аммиака в воде внепочечное выделение продуктов белкового обмена происходит через жабры и отчасти через кожу.

1 – плавательный пузырь, 2 – яичник, 3 – выводной проток яичника, 4 – мочеполовой сосочек, 5 – половое отверстие. 6 – почки, 7 – мочеточник, 8 – мочевой пузырь, 9 – мочевое отверстие, 10 – кишечник, 11 – анальное отверстие

Рисунок 23.18 – Задний участок мочеполовой системы самки щуки

Органы размножения. В отличие от хрящевых рыб, у самок костных рыб нет мюллеровых каналов, а у самцов семенники не связаны с почками, и вольфовы каналы выполняют роль только мочеточников. Семенники и яичники имеют внутри полость и особые каналы, которые открываются на мочеполовом сосочке отдельно от мочевого отверстия.

Оплодотворение наружное, икра мелкая, с тонкой студенистой оболочкой.

23.4 Основные промысловые рыбы и их рыбохозяйственное значение

Надотряд Костистые рыбы (Teleostei) включает в себя более 30 отрядов. Мировая ихтиофауна включает 550 семейств ныне живущих рыб

456

(рисунок 23.19). Мы остановимся лишь на семействах, имеющих наибольшее промысловое значение.

1 – сельдь (сем. Сельдевые); 2 – лосось (сем. Лососевые); 3 – карп (сем. Карповые); 4 – сом (сем. Сомовые); 5 – щука (сем. Щуковые); 6 – угорь (сем. Угревые); 7 – судак (сем.

Окуневые); 8 – бычок речной (сем. Бычковые); 9 – камбала (сем. Камбаловые)

Рисунок 23.19 – Костистые рыбы

Семейство Карповые (Cyprinidae). Это самое богатое видами семейство рыб. Для них характерны одно-, двух- или трехрядные глоточные зубы. Усиков или нет, или не более двух пар. Тело покрыто циклоидной чешуей, верхняя челюсть выдвижная. Рыбы теплолюбивые. Карповые населяют пресные воды Африки, Северной Америки, Европы и Азии.

Карповые являются важнейшим объектом промысла в умеренных и тропических широтах северного полушария. В уловах карповых рыб сазану и карпу принадлежит первое место.

Сазан, или карп, (Ciyprinus carpio) – населяет пресные воды бассейнов Черного, Азовского, Каспийского, Аральского морей, озеро Иссык-Куль, имеется в бассейне Амура. Характеризуется наличием двух пар усиков. Глоточные зубы трехрядные. Сазан является обитателем медленно текущих рек и озер. В нижнем течении рек, впадающих в южные моря, сазан образует, помимо речных, полупроходные формы, которые нагуливаются в предустьевых пространствах моря, а на нерест поднимаются в реки. Растет сазан быстро. Длина его может достигать 1,5 м. Продолжительность жизни

457

сазана до 30 лет. Половой зрелости сазан достигает на 4–6-м году жизни. Плодовитость сазана высокая – от 90 тыс. до 1,5 млн. икринок. Икрометание бывает на юге в мае-июне. Нерест проходит в прибрежной полосе, в зарослях мягкой водной растительности или на залитых полыми водами лугах. Зимой сазан залегает в ямы в низовьях рек. Залегание в ямы начинается с понижением температуры до 7°С. Сазан питается главным образом бентическими беспозвоночными.

Культурная раса сазана – карп – является главным объектом искусственного разведения. В прудовых хозяйствах Беларуси – основной объект рыборазведения.

Лещ (Abramis brama) – имеет высокое, сильно сжатое с боков тело, однорядные глоточные зубы. Начало анального плавника впереди вертикали конца спинного. Лещ – ценная промысловая рыба, широко распространенная в наших водах. Он образует две формы – жилую и полупроходную. Полупроходной лещ кормится в море, а для икрометания поднимается в низовья рек. Лещ достигает длины 45 см и массы до 3 кг, живет до 20 лет. В южных районах половая зрелость у него наступает в 3–4 года. Нерест леща на юге происходит в марте-апреле, на севере – в мае- июне. Для икрометания выбирает прибрежные мелкие участки с богатой растительностью. Икра клейкая, прилипает к растениям, плодовитость леща в среднем 100–150 тыс. икринок. Питается лещ ракообразными, личинками насекомых, моллюсками. К зиме лещ, как и другие полупроходные рыбы, залегает в ямы, находящиеся в устьях рек.

Благодаря высоким пищевым качествам лещ имеет важное промысловое значение. Численность леща в различных водоемax сильно колеблется и зависит прежде всего от условий нереста. Благоприятным условием для нереста леща в южных морях является высокий паводок. Для сохранения запасов леща на высоком уровне созданы специальные нерестово-выростные хозяйства.

В Беларуси широко распространен во всех крупных и средних реках, пойменных водохранилищах и в большинстве озер. Является одним из важнейших промысловых видов рыб. Доля леща в уловах из естественных водоемов Беларуси составляет от 7 до 15 %.

Вобла (Rutilus rutilus caspicus) – распространена в Каспийском море, является подвидом плотвы. Имеет однорядные глоточные зубы, полунижний рот; спинной плавник расположен над брюшными плавниками. Вобла – полупроходная рыба длиной до 37 см. Питается преимущественно ракообразными и моллюсками, половой зрелости достигает на третьем году жизни, живет до 10–11 лет. Икрометание происходит весной– с конца апреля и до начала июня, в дельте Волги, на мелких, хорошо прогретых местах – полях, залитых лугах со свежей растительностью. Икра клейкая, прилипает к растениям.

Азовско-черноморская тарань (Rutilus rutilus heckeli) подобно вобле одна из массовых полупроходных рыб водоема. Она откармливается в

458

опресненных частях Азовского и Черного морей, а весной входит в реки для нереста.

Караси представлены двумя видами: обыкновенный, или золотой, карась (Carassius carassius) и серебряный карась, или азиатско- европейский (С. auratus). У карасей длинный спинной плавник, однорядные глоточные зубы, усики отсутствуют. Караси распространены чрезвычайно широко и являются чрезвычайно выносливой рыбой. Часто в сильно заболоченных водоемах они оказываются единственными представителями ихтиофауны. Длина их до 45 см. Питаются донными животными. Половая зрелость у карасей наступает на 3-4-м году жизни, Нерест весенне-летний. Икру откладывают на подводную растительность. Средняя плодовитость карасей – 250 тыс. икринок. Нерест порционный. Карасей разводят в прудах. Благодаря выносливости карасей можно использовать для заселения тех мелких водоемов, где другие рыбы не выживают.

ВБеларуси карась серебряный, или азиатско- европейский повсеместно встречается в промысловых и любительских уловах. Выращивается в прудовых хозяйствах. Карась обыкновенный, или золотой является одним из основных промысловых видов рыб естественных слабопроточных водоемов.

Толстолобик белый (Hypophthalmichtys molitrix) – отличается от других карповых формой головы с широким выпуклым лбом и низко сидящими глазами. Распространен в Амуре, расселен также в водохранилищах и лиманах Кубани и в бассейне Аральского моря. Пелагическая рыба. Является ценной растительноядной рыбой, питается фитопланктоном. Длина толстолобика до 100 см. Половозрелым толстолобик становится на 5–6-м году жизни. Плодовитость 400–500 тыс. икринок. Размножается летом обычно при некотором подъеме уровня воды в реке.

Вусловиях Беларуси возможно лишь искусственное воспроизводство. Основная сложность при его содержании в прудовых хозяйствах – требовательность к высокому уровню содержания кислорода.

Толстолобик пестрый (Aristichthys nobilis) – естественный ареал вида в Южном Китае. Интродуцирован во многие водоемы Европы и Азии как объект рыбоводства.

Работы по введению толстолобика белого и толстолобика пестрого в поликультуру рыбоводных хозяйств Беларуси начались в 1965 г., а с 1971 г. их молодь стали высаживать в некоторые озера.

Белый амур (Ctenopharyngodon idella). Лоб широкий, рот полунижний, глоточные зубы двухрядные. Распространен в бассейне Амура. Акклиматизирован на юге Украины, в Краснодарском крае, Средней Азии и дельте Волги. Длина тела до 120 см, масса до 30 кг. Питается водной и затопленной наземной растительностью. Половая зрелость наступает в возрасте 7–8 лет. Нерест в июне-июле, порционный. Икра пелагическая, выметывается в период подъема уровня воды. Плодовитость 29–816 тыс. икринок. Белый амур – важнейший объект прудового рыбоводства, а также

459

акклиматизации

Амур черный (Mylopharyngodon piceus). Голова небольшая, рот конечный. Глоточные зубы массивные, с хорошо развитыми жевательными поверхностями, расположены в один либо два ряда. В природных условиях нерестится при температуре воды 26–30 ºС. Нерест единовременный, икра развивается в придонной зоне рек во время ската вниз по течению.

Работы по введению белого амура в поликультуру прудового рыбоводства Беларуси начались в 1965 г. В настоящее время разводится во многих рыбхозах республики. Экспериментальные работы по акклиматизации черного амура проводятся с 1977 г.

Семейство Сомовые (Siluridae). Наибольшее промысловое значение имеет обыкновенный сом (Silurus glanis), населяющий озера и реки Европы и Азии, кроме впадающих в Северный Ледовитый океан. Это крупная рыба, достигающая длины 5 м и массы 300 кг. У сома маленький спинной плавник, всего из 5 лучей, анальный плавник длинный. На голове 3 пары усиков – на верхней челюсти расположена одна пара длинных усов, доходящих до конца грудных плавников и на нижней челюсти две пары коротких усиков. Тело голое. Голова уплощенная, рот большой, зубастый. Сом – прожорливый хищник, поедающий рыбу, лягушек, крупных моллюсков, водоплавающую птицу. Сом не избегает солоноватой воды. На зиму залегает в ямы. Размножается весной, икру откладывает на мягкую растительность на глубине 40–150 см. До выхода личинок гнездо охраняет самец. Половозрелость наступает на 3–4-м году жизни. В наших южных реках и морях сом является объектом значительного промысла. Ценится не только его нежное мясо, но и плавательный пузырь, из которого получают превосходный клей.

В Беларуси встречается во всех средних и крупных реках, некоторых крупных озерах и водохранилищах. Занесен в Красную книгу Республики Беларусь (приложение).

Семейство Речные угри (Anguillidae). Представитель этого семейства угорь речной (Anguilla anguillа) – ценная промысловая рыба бассейна Балтийского моря. Речной угорь имеется в Ладожском, Онежском и Чудском озерах, куда он проник по рекам.

Тело угря длинное, червеобразной формы. Брюшные плавники отсутствуют, спинной и анальный плавники длинные, сливаются с зачаточным хвостовым. Обычная длина речного угря 50–150 см, максимальная – 2 м. Обычно неполовозрелые угри обитают в реках, но часто заходят в озера и пруды. Наблюдали случаи, когда угри переползали из одного водоема в другой по влажной траве. Угорь ведет ночной образ жизни, все светлое время суток он проводит в убежище, чаще зарываясь в илистый грунт, проникая в него до 80 см. Питается угорь только в теплое время года, зимой впадает в спячку. В реке угорь живет 9–12 лет, после чего мигрирует для нереста в Атлантический океан. Размножается речной угорь в Саргассовом море, проходя расстояние до 7 тыс. км. После нереста

460

производители погибают. Из икры вылупляется личинка листовидной формы, совершенно не похожая на родительскую форму. Личинки подхватываются атлантическим течением и несутся к берегам Европы. Их миграции продолжаются 3 года.

ВБеларуси угорь в настоящее время встречается в озерах Нарочанской и Браславской групп, а также в нескольких других озерах северо-западного региона. Ценная промысловая рыб. Мясо угря (жирность достигает 27,5%) высоко ценится, особенно в копченом виде. Средние ежегодные уловы в оз. Нарочь в последние 25 лет возросли с 71,7 до 126,8 ц, в структуре промысловых уловов доля угря возросла с 1,6 до 12,7%.

Семейство Щуковые (Esocidae). Для щуковых характерна стреловидная форма тела, циклоидная чешуя. К этому семейству относится щука обыкновенная (Esox lusius), распространенная во всей Европе, в Сибири, бассейне Аральского моря и Северной Америке. Она достигает длины более 1,5 м. Населяет озера и медленно текущие реки, избегает быстрое течение. Половозрелой щука становится на 4-м году жизни. Размножается ранней весной на заливных лугах. Плодовитость колеблется от 100 тыс. до 1 млн. икринок. Икринки слабоклейкие, приклеиваются к донным предметам. Щука – хищник; ее основная пища – рыбы. Она потребляет мелкую малоценную рыбу, а таких рыб, как лещ и сазан, почти не ест. Щука – ценный объект промысла, поэтому разведение ее в некоторых водоемах является экономически выгодным.

ВБеларуси распространена во всех больших и малых реках, озерах, водохранилищах и прудах. Один из основных промысловых видов. В прудах является «биологическим мелиоратором», выедает мелочь сорных видов рыб (плотвы, окуня, ерша, мелкого карася и др.), пищевых конкурентов карпа.

Семейство Сельдевые (Clupeidae). Сельдевые рыбы обычно имеют сжатое с боков тело. Спинной плавник один, брюшные плавники расположены под спинными. Боковая линия на теле отсутствует. На брюхе слабый или хорошо заметный киль. Открытопузырные, т. е. плавательный пузырь соединяется каналом с желудком. Большинство сельдевых обитает

втропических водах. Сельдевые – стайные планктоноядные рыбы, в основном морские, некоторые из них проходные и немногие пресноводные. Длина их в основном 30–40 см. По величине улова сельдь занимает первое место среди других, семейств рыб. Это семейство дает 20% мирового улова рыб. Наибольшее промысловое значение имеют сельди рода Clupea– океанических сельдей и Clupeonella – тюлек.

слабо. Нижняя челюсть заметно выдается вперед. Достигает длины 40 см. Распространена в водах Северной Атлантики. Различают несколько рас атлантической сельди. Наиболее многочисленной расой являются весенне- нерестующие атлантическо-скандинавские сельди. Размножение