Zoologiia

441

России.

У рыб из cемейства Веслоносы (Polyodontidae) рыло вытянуто и расширено в веслообразную лопасть, рот большой, челюсти несут мелкие зубы, кожа голая (рисунок 23.3). Встречаются 2 вида – американский веслонос, в бассейне р. Миссисипи и псефурв бассейне реки Янцзы.

7 – сибирский осетр; 8 – атлантический осетр; 9 – амурский осетр; 10 – сахалинский осетр; 11 – большой амударьинский лопатонос; 12 – веслонос; а– жаберная тычинка сибирского осетра.

Рисунок 23.3 – Осетровые рыбы (продолжение)

Подкласс Кладистии (Cladistia). Многоперовые (Polypteridae) – семейство пресноводных лучеперых рыб, единственное в отряде многоперообразные (Polypteriformes) и подклассе кладистий (Cladistia). Известно более 10 современных видов, распространенных в тропической Африке. Это довольно древняя группа, имеющая некоторые общие признаки с кистеперыми и двоякодышащими рыбами, которые возникли конвергентно. Наиболее древние ископаемые находки многоперообразных относятся к

442

средине юрского периода.

Тело их покрыто крупными ромбическими, подвижно сочлененными между собой чешуями. Спинной плавник состоит из ряда маленьких плавников, грудные – в основании имеют широкую мясистую лопасть. Плавательный пузырь двойной и состоит из большого правого и меньшего левого отделов, которые сообщаются с кишечником общим каналом. Они служат дополнительным органом дыхания. Внутренних ноздрей нет, есть парные брызгальца.

Семейство многоперовых включает только 2 рода. Род многопер (Polypterus) насчитывает 10 видов. Из них наиболее известен нильский многопер, или бишир (Polypterus bichir), населяющий бассейны озера Чад, озера Рудольфа и верховья Нила. От своих сородичей отличаются самым большим количеством спинных плавников (14-18) и слегка выступающей нижней челюстью. Взрослые рыбы оливково-зеленые со спины, с серыми боками и желтоватым брюхом. Достигают 70 см в длину. В неволе отличаются злобным и неуживчивым характером. Единственный представитель рода каламоихтов (Calamoichthys) – каламоихт (С. calabaricus) – обитает по западному побережью тропической Африки. Характеризуется сильно удлиненным вальковатым телом, отсутствием брюшных плавников и далеко расставленными 7-14 спинными колючками, несущими лишь по одному лучу. Спина красивого оливково-зеленого цвета, переходящего в светло-зеленый на боках, брюхо желтое, черное пятно на грудных плавниках. Достигает 90 см в длину. Обычно лениво передвигается над дном, змеевидно изгибая тело и плотно прижав спинные плавники.

23.3 Морфофизиологические и биологические особенности лучеперых рыб

Подкласс Новоперые рыбы (Neopterygii) включает два надотряда: Костные гоноиды (Holostei) и Костистые рыбы (Teleostei).

Костные гоноиды (Holostei) включают сохранившихся поныне древних рыб с примитивными чертами организации:есть остатки спирального клапана в кишечнике; тело покрыто (или утратило – у амии) ганоидной чешуей; есть артериальный конус (рисунок 23.4). Включает 2 отряда.

Отряд Амиеобразные (Amiiformes). Этот отряд, известный с верхней перми, пережил свой расцвет в мезозое и дошел до нас в лице своего единственного реликтового представителя – ильной рыбы, или амии (Amia calva), относимого к семейству амиевых (Amiidae).

Для рыб этого семейства характерно наличие многих особенностей, свойственных костистым рыбам, но одновременно с этим они сохранили ряд архаичных черт. Их тело покрыто мощными налегающими циклоидными чешуями, лишенными ганоина. Сохранились остатки спирального клапана в кишечнике. Ячеистый плавательный пузырь соединен протоком с верхней стенкой глотки и функционирует как легкое, что позволяет ильной рыбе жить в водоемах, почти лишенных кислорода, и сохранять жизнеспособность вне воды в течение суток. Наряду с многочисленными лучами жаберной

443

перепонки сохраняется непарная горловая гулярная пластинка. На челюстях сильные конические зубы. Позвоночник полностью окостеневает; тела позвонков двояковогнутые (амфицельные). Имеется межкрышечная кость. Хвостовой плавник укороченно гетероцеркальный.

а – многопер; б – ильная рыба; в – панцирная щука

Рисунок 23.4 – Многоперы и костные ганоиды

Длина ее доходит до 90 см, но обычно не превышает 60 см. Сверху она окрашена в темно-оливковый цвет, снизу светлая, а бока покрыты перемежающимися светлыми и более темными зеленоватыми пятнами. В верхней части хвостового стебля имеется круглое черное пятно. У самцов оно окружено оранжевой или желтой каймой, а у самок этой каймы нет и само пятно подчас отсутствует. Плавники зеленоватого цвета.

Весьма характерно для ильной рыбы наличие длинного спинного плавника, простирающегося от передней части тела до высокого хвостового стебля. Хвостовой плавник округлый. Парные плавники небольшие, без мясистых оснований. Брюшные плавники абдоминальные, сидят на середине брюха. Короткий анальный плавник расположен несколько ближе к брюшным плавникам, чем к хвосту.

Живет ильная рыба в бассейне Миссисипи и в озерах Гурон и Эри, предпочитая стоячие или малопроточные воды с плоским, сильно заросшим дном. Не избегает и заболоченных водоемов, в которых часто наблюдается дефицит кислорода, так как способна дышать атмосферным воздухом. Ведет преимущественно ночной образ жизни, охотясь в мелководных зарослях водной растительности, а днем предпочитает более глубокие места. Сюда же она уходит и зимой, где впадает в состояние, близкое к спячке.

Так как ильная рыба отличается прожорливостью и неразборчивостью в пище, уничтожая всех доступных ей рыб и беспозвоночных, то она считается очень вредным хищником. Там, где она особенно многочисленна,

444

принимаются меры для ее уничтожения. В пищу употребляют ее только в южных штатах.

Отряд Панцирникообразные (Lepisosteiformes) ныне представленный всего лишь одним семейством панцирниковых, или каймановых, рыб, (Lepisosteidae) известен с мелового периода.

Представители семейства характеризуются удлиненным вальковатым телом, которое у взрослых рыб покрыто сплошным панцирем из неналегающих ромбовидных ганоидных чешуй, настолько прочных, что копье подводного ружья отскакивает от него, как от брони. Большая часть этих чешуй соединяется друг с другом посредством особых сочленений.

Рыло вытянуто и напоминает морду крокодила. Спинной и анальный плавники противостоят друг другу и отодвинуты далеко назад. Хвостовой плавник укороченно гетероцеркальный: опорные элементы лучей поддерживаются загнутым кверху окончанием позвоночного столба. Брюшные плавники абдоминальные.

Все современные каймановые рыбы населяют реки и пресноводные озера Северной и Центральной Америки. Несмотря на то, что панцирники – типичные пресноводные рыбы, отдельные виды их нередко заходят в солоноватые воды и даже в воды с морской соленостью, но никогда в этих водах они не размножаются.

Основную пищу панцирников составляют рыбы. Охотятся, подкарауливая свою добычу из-за укрытия. Подобно крокодилам, которых они напоминают своим обликом, панцирники своими мощными челюстями хватают добычу поперек тела и могут подолгу держать ее в таком положении, прежде чем окончательно заглотят ее.

Их мясо весьма вкусно, но население редко употребляет его в пищу. Икра этих рыб ядовита. Чешуя используется для декоративных изделий и украшений.

В настоящее время считается, что все ныне живущие панцирники представлены одним родом панцирники (Lepisosteus), насчитывающим 6-7 видов.

Костистые рыбы (Teleostei) – многочисленный и широко распространенный надотряд современных рыб.

Скелет их почти целиком костный, и хрящ сохраняется лишь небольшими участками между вытесняющими его костями. Грудные плавники расположены относительно тела вертикально. Тело покрыто костной чешуей, представляющие собой тонкие костные пластинки, черепицеобразно налегающие одна на другую. Рот расположен на переднем конце головы. Нет клоаки. Хвостовой плавник гомоцеркальный (рисунок

23.5).

445

1 – жаберная крышка, 2 – ноздря, 3 – боковая линия, 4 – грудные плавники, 5 – брюшные плавники, 6 – анальное отверстие, 7 – мочеполовой сосочек, 8 – хвостовой плавник, 9 – анальный плавник, 10 – спинной плавник, 11 – ротовое отверстие

Рисунок 23.5 – Внешний вид щуки

Кожные покровы. Тело костистых рыб покрыто костной чешуей. Костные чешуи – видоизмененные ганоидные чешуи, у которых исчез ганоин. Формируется за счет кориума и представляет собой тонкие полупрозрачные пластинки с ровным (циклоидная, карпообразные) или зазубренным (ктеноидная, окунеобразные) наружным краем (рисунок 23.6). Снаружи чешуя покрыта тончайшим слоем эпидермиса в котором много слизистых желез.

По чешуе можно определить возраст рыбы: в течение года на чешуе образуется два концентрических кольца – широкое, светлое (лето) и узкое, темное (зима). Следовательно, два кольца (полосы) – один год.

В коже расположена боковая линия.

а – плакоидная; б – ганоидная; в – циклоидная; г – ктеноидная; 1 – центр чешуи; 2 – передний радиус; 3 – задний радиус; 4 – каналы питания.

Рисунок 23.6 – Типы чешуи

446

Осевой скелет, как и у хрящевых рыб, включает позвоночник и мозговой череп (рисунок 23.7). Позвоночник представлен костными амфицельными позвонками и разделен на туловищный и хвостовой отделы. Позвонки несут верхние и нижние дуги.

1 – остистые отростки позвонков; 2 – нижние отростки позвонков; 3 – нижние остистые отростки позвонков в хвостовом отделе; 4 – ребра; 5 – мускульные косточки; 6 – основные косточки лучей плавников; 7 – лучи плавников; 8 – кости плечевого пояса; 9 –

кости тазового пояса, 10 – кости черепа

Рисунок 23.7 – Скелет рыбы (костной)

Мозговой череп образован накладными и хондральными костями (рисунок 23.8). Хондральные окостенения формируют заднюю часть, бока и отчасти дно мозгового черепа: затылочная область включает 4 затылочные кости: основную, две боковые и верхнюю (ограничивают затылочное отверстие); в области парных ушных капсул формируется по 5 ушных костей; область глазниц оформлена непарной основной клиновидной, парными крылоклиновидными и глазоклиновидными костями; в области парных обонятельных капсул развиваются непарная срединная обонятельная и парные боковые обонятельные кости.

Покровные, или накладные кости формируют в мозговом черепе его крышу, отчасти бока и дно: крыша сложена последовательно расположенными парными носовыми, лобными и теменными костями; дно черепа слагается непарным парасфеноидом и лежащим впереди него непарным сошником; вокруг глазницы – мелкие покровные косточки образуют окологлазничное кольцо.

Висцеральный череп также содержит хондральные и покровные окостенения. Верхняя часть челюстной дуги входит в комплекс дна черепа и состоит из смешанной небной кости, трех крыловидных костей (две покровные, одна хондральная) и хондральной квадратной кости. Роль верхней челюсти в этом случае выполняют парные, кожного происхождения кости – верхнечелюстные и предчелюстные. Нижняя челюсть представлена зубной костью, она покрывает меккелев хрящ, угловой костью, образует

447

нижнезадний угол челюсти и хондральной сочленовой костью, соединяется с квадратной костью.

1 – угловая; 2 – сочленовная; 3 – основная затылочная; 4 – основная клиновидная; 5 – копула; 6 – зубная; 7 – боковая обонятельная; 8 – наружная крыловидная; 9 – внутренняя крыловидная; 10 – боковая затылочная; 11 – лобная; 12 – подвесок; 13 – гиоид; 14 – окостеневшая связка; 15 – боковая клиновидная; 16 – средняя обонятельная; 17 – задняя крыловидная; 18 – верхнечелюстная; 19 – носовая; 20 – глазоклиновидная; 21 – теменная; 22 – нѐбная; 23 – предчелюстная; 24 – парасфеноид; 25 – квадратная; 26 – верхняя затылочная; 27 – дополнительная; 28 – сошник; 29–33 – ушные кости; I–V — жаберные дуги

Рисунок 23.8 – Схема расположения костей в черепе костистой рыбы

Подъязычная дуга представлена теми же элементами, что и у хрящевых рыб: парными гиомандибуляре, гиоидами и непарной копулой. (хондральные кости). Жаберные дуги имеют такое же строение, как и у хрящевых рыб, но пятая дуга сильно редуцирована (хондральные кости). Жаберная крышка представлена четырьмя плоскими накладными костями.

Скелет грудных плавников не имеет базалий и состоит из костных радиалий, которые причленяются непосредственно к поясу, и костных лучей (рисунок 23.9). В брюшных плавниках нет не только базалий, но и радиалий, и скелет плавников состоит из одних костных лучей. Пояс передней пары состоит из маленьких, хондрального происхождения, коракоидов и лопаток – это первичный пояс. К нему присоединяются кожные кости вторичного пояса, основная из них большая серповидная кость, или клейтрум. Через посредство более мелких костей она сочленяется с мозговой частью черепа.

Пояс задних конечностей лежит в толще мускулатуры и представлен непарной вытянутой пластинкой.

448

1 – первичный пояс; 2 – лопатка; 3 – коракоид; 4 – базальные элементы; 5 – радиалии; 6 – кожные лучи

Рисунок 23.9 – Пояс передних конечностей и грудной плавник лучеперых рыб

Плавательный пузырь. У многих связь пузыря с пищеводом утрачивается – закрытопузырные рыбы. Изменение объема пузыря достигается путем поглощения или, наоборот, выделения газов специальной сетью капилляров газовой железы. Газ, наполняющий плавательный пузырь,

– преимущественно азот. Если связь пузыря с пищеводом сохраняется пожизненно – открытопузырные рыбы. Изменение объема пузыря достигается путем его сжатия или, наоборот, расширения при заглатывании воздуха. У некоторых плавательный пузырь связан системой косточек (веберов аппарат) с внутренним ухом – перепончатым лабиринтом.

Пищеварительная система. Кости, окружающие ротовую полость, вооружены многочисленными одновершинными коническими зубами. Зубы расположены не только на челюстных костях, но и на небных, крыловидных, на сошнике и парасфеноиде. Ротовая полость не отграничена ясно от глотки, короткий пищевод, разнообразных форм и размеров желудок, кишечник менее дифференцирован, чем у хрящевых рыб. Спирального клапана нет. В самом начале кишечника – пилорические отростки (от 3 до 200), увеличивают пищеварительную поверхность кишечника и, возможно, замедляют прохождение пищи, как и спиральный клапан у хрящевых рыб (рисунок 23.10). Печень имеет несколько лопастей и снабжена желчным пузырем. Поджелудочная железа выражена слабо, в виде очень мелких долек, разбросанных по брыжейке.

Органы дыхания. Костные рыбы преимущественно жабернодышащие. В отличие от хрящевых у них нет межжаберных перегородок и жаберные лепестки сидят непосредственно на жаберных дужках. Имеются четыре пары жаберных лепестков. На внутренней стороне жаберной крышки расположена ложная жабра – один ряд зачаточных лепестков. Акт дыхания осуществляется благодаря движениям жаберных крышек и рта, нагнетающих воду в жаберные полости и выталкивающих ее наружу.

449

1 – жабры; 2 – сердце; 3 – печень; 4 – плавательный пузырь; 5 – селезенка; 6 – яичник; 7 – желудок; 8 – пилорические придатки; 9 – кишка; 10 – мочевой пузырь; 11 – заднепроходное отверстие; 12 – мочеполовое отверстие; 13 – тычинки жаберной дуги

Рисунок 23.10 – Вскрытый окунь (самка)

Органы кровообращения. Кровеносная система костистых рыб, по сравнению с хрящевыми рыбами, отличается рядом признаков (рисунок 23.11). У большинства видов брюшная аорта в самом начале имеет вздутие – артериальную луковицу. Внешне артериальная луковица похожа на артериальный конус хрящевых рыб, но состоит из гладкой (а не поперечнополосатой) мускулатуры и не способна к самостоятельному пульсированию.

В области жаберного аппарата только по четыре пары приносящих и выносящих артерий.

Претерпела изменения и венозная система: отсутствуют боковые вены; у многих видов имеет место асимметрия воротной системы почек – только левая кардинальная вена образует капиллярную сеть в ткани почки, правая кардинальная вена идет через почку, не прерываясь.

1 – венозная пазуха; 2 – предсердие; 3 – желудочек; 4 – артериальный конус; 5 – рудимент артериального конуса; 6 – луковица аорты

Рисунок 23.11 – Строение сердца костистой рыбы (А) и акулы (Б)

располагается сердце, которое заключено в околосердечную сумку (рисунок 23.12). К предсердию, имеющему гладкую мускулатуру и темно-бордовый цвет, примыкает венозная пазуха, куда собирается венозная кровь. От предсердия отходит желудочек, отличающийся ярко-красной окраской и толстыми мускулистыми стенками.

1 – предсердие; 2 – желудочек; 3 – брюшная аорта; 4 – приносящие жаберные артерии; 5

– выносящие жаберные артерии; 6 – корни спинной аорты; 7 – сонная артерия; 8 – спинная аорта; 9 – артерия подключичная; 10 – кишечная артерия; 11 – брыжеечная артерия; 12 – хвостовая артерия; 13 – хвостовая вена; 14 – воротные вены почек; 15 – задняя кардинальная вена; 16 – передняя кардинальная вена; 17 – подключичная вена; 18 – воротная вена печени; 19 – печеночная вена

Рисунок 23.12 – Схема кровеносной системы костистой рыбы

Разница в окраске предсердия и желудочка обусловлена толщиной стенок – в тонкостенном предсердии просвечивает венозная кровь.

От желудочка отходит брюшная аорта, началом которой является луковица аорты. Из брюшной аорты кровь по приносящим жаберным артериям направляется в жабры, где обогащается кислородом, затем по выносящим жаберным артериям впадает в парные корни аорты. Из корней аорты формируются сонные артерии и спинная аорта, распадающаяся на более мелкие артерии, несущие кровь к органам и тканям (на вскрытой рыбе спинная аорта хорошо видна между почками).

От задней части тела венозная кровь собирается по непарной хвостовой вене, которая распадается на парные задние кардинальные. От головы отходят передние кардинальные (яремные), которые на уровне сердца сливаются с задними кардинальными венами с образованием кювьеровых протоков. Воротная система есть только в левой почке. Воротную систему