Zoologiia

421

Впереди от челюстной дуги расположены две пары губных хрящиков. Жаберных дуг – пять, состоят из четырех парных хрящей и одного

непарного, лежащего на брюшной стороне и связывающего левую и правую части дуги. Вдоль заднего края жаберных дуг расположены хрящевые лучи,

служащие опорой для межжаберных перегородок.

1 – рострум; 2 – обонятельная капсула; 3 – глазница; 4 – слуховой отдел; 5 – затылочный отдел; 6– небно-квадратный хрящ; 7 – меккелев хрящ; 8 – подвесок; 9 –

гиоид; 10 – непарный элемент подъязычной дуги; 11 – жаберные дуги (I – V); 12 – губные хрящи

Рисунок 21.5 – Череп акулы

Скелет парных конечностей включает пояс конечностей, лежащий в теле и скелет свободных конечностей.

Плечевой пояс акулы (рисунок 21.6) в виде парной хрящевой дуги лежит свободно в толще мускулатуры, непосредственно за последней жаберной щелью (лопаточный отдел). Нижние, или коракоидные, отделы каждой полудуги на середине брюха сочленяются, верхние – лопаточные отделы разделены широким промежутком. Между коракоидным и лопаточным отделами имеется выступ, к которому причленяется скелет грудного плавника.

1 – коракоидный отдел; 2 – лопаточный отдел; 3 – базалии; 4 – радиалии; 5 – эластоидиновые нити

Рисунок 21.6 – Плечевой пояс и грудной плавник акулы

422

Скелет грудных плавников в виде трех основных хрящей, или базалий, причленяется к соответствующим выступам на плечевом поясе. Эти хрящи, в свою очередь, несут более мелкие хрящики, или радиалии, расположенные в два–три ряда, а края плавников поддерживаются тонкими эластоидиновыми нитями (эластотрихиями). Такой плавник носит название унисериального.

Тазовый пояс состоит из одного плоского хряща, лежащего перед клоакой (рисунок 21.7). В скелете брюшного плавника акулы всего две базалии, к которым причленяются мелкие радиальные хрящи. Края плавника поддерживаются эластотрихиями.

1 – тазовый пояс; 2 – базалии; 3 – радиалии; 4 – эластоидиновые нити; 5 – скелет копулятивного органа

Рисунок 21.7 – Тазовый пояс и брюшной плавник акулы

Скелет всех непарных плавников состоит из довольно массивных,

обычно расчлененных хрящевых лучей (рисунок 21.8).

1 – верхняя лопасть; 2 – нижняя лопасть хвостового плавника; 3 – позвоночный столб; 4 – дорзоспинальные хрящи; 5 – эластоидиновые нити

Рисунок 21.8 – Гетероцеркальный хвостовой плавник акулы

423

21.2 Физиологические особенности организации в связи с водным образом жизни

Органы пищеварения. Ротовое отверстие ограничивают подвижные челюсти с крупными зубами. Ротовая полость переходит в глотку, прободенную жаберными щелями, в глотку открываются брызгальца.

1 – ноздря; 2 – ротовая щель; 3 – жабры; 4 – наружные отверстия жаберных щелей; 5 – венозная пазуха; 6 – предсердие; 7 – желудочек; 8 – артериальный конус; 9 – брюшная аорта; 10 – приносящие жаберные артерии; 11 – кардиальная часть желудка; 12 – пилорическая часть желудка; 13 – тонкая кишка; 14 – вскрытая толстая кишка со спиральным клапаном; 15 – прямая кишка; 16 – ректальная железа; 17 – клоака; 18 – печень; 19 – желчный пузырь; 20 – желчный проток; 21 – поджелудочная железа; 22 – селезенка; 23 – почка; 24 – семяпровод; 25 – копулятивный отросток брюшного плавника; 26 – щитовидная железа; 27 – семенник

Рисунок 21.9 – Вскрытая акула (самец)

Короткий пищевод открывается в дугообразно изогнутый желудок, от которого отходит короткая тонкая кишка. В брыжейке тонкой кишки лежит поджелудочная железа. Толстая кишка имеет значительный диаметр и снабжена спиральным клапаном (складка кишечника, увеличивающая поверхность кишки и замедляющая прохождение пищи) (рисунок 21.9). Этим достигается более полное переваривание пищи. Имеется двулопостная печень, желчный пузырь, желчный проток впадает в начальный отдел тонкой кишки. Кишечник заканчивается клоакой.

В сравнении с бесчелюстными кишечник у хрящевых рыб более усложнен, более дифференцирован и более удлинен, что связано с

424

образованием изгибов пищеварительной трубки. Спиральный клапан образует большее, чем у круглоротых, число оборотов.

Органы дыхания. Каждая жаберная щель внутренним краем открывается в глотку, а наружным – на поверхность тела (рисунок 21.10). Жаберные лепестки сидят на передней и задней стенках жаберных щелей, где они образуют полужабры. Жаберные отверстия отграничены друг от друга широкими межжаберными перегородками, в толще которых залегают хрящевые жаберные дуги.

Для акул характерна проточная вентиляция – жабры омываются водой, заходящей в рот и выходящей из жаберных щелей во время движения. Причем вода и кровь в капиллярах жаберных лепестков движутся по принципу противотока – во взаимно противоположных направлениях. При быстром движении достаточно одной проточной вентиляции.

Рисунок 21.10 – Жаберные щели акулы

Акулы также совершают и дыхательные движения. При вдохе у акул расширяется глоточная область, и через ротовое отверстие и брызгальце в нее засасывается вода, которая омывает жаберные лепестки и проходит в наружные жаберные полости. Давление воды снаружи прижимает края межжаберных перепонок, и они закрывают наружные жаберные щели. При выдохе жаберные дуги правой и левой сторон сближаются и тем самым уменьшают объем глотки. Почти сомкнутые жаберные лепестки соседних полужабр затрудняют отток воды в глотку. Давление в наружных жаберных полостях возрастает, клапаны отгибаются и вода вытекает наружу.

Как и у всех хрящевых рыб, жаберные лепестки акул не способны выделять продукты азотистого обмена и соли, так что функция жабр ограничена только газообменом.

Кровеносная система. Сердце хрящевых рыб двухкамерное, оно состоит из предсердия и желудочка (рисунок 21.11). К предсердию прилегает венозный синус, в который вливается венозная кровь. К желудочку прилегает

425

артериальный конус, который является частью желудочка. Принадлежность артериального конуса к сердцу доказывается наличием в нем поперечнополосатой мускулатуры, как и в остальных частях сердца.

От артериального конуса берет начало брюшная аорта. От нее к жабрам отходят пять пар приносящих жаберных артерий. Несущие уже окисленную кровь выносящие жаберные артерии впадают в парные продольные сосуды

– корни аорты, которые сливаясь, образуют основной артериальный ствол – спинную аорту. Она лежит под позвоночником и несет кровь к внутренним органам. Впереди от корней аорты к голове отходят сонные артерии.

1 – сердце; 2 – брюшная аорта; 3 – приносящая жаберная артерия; 4 – выносящая жаберная артерия; 5 – левый корень аорты; 6 – левая сонная артерия; 7 – спинная аорта; 8 – хвостовая вена; 9 – левая задняя кардинальная вена; 10 – левая передняя кардинальная (яремная) вена; 11 – левый кювьеров проток; 12 – воротная вена печени; 13 – печеночная вена; 14 – левая боковая вена; 15 – воротная вена почек; 16

– подключичная вена (вены окрашены в черный цвет, артерии заштрихованы)

Рисунок 21.11 – Схема кровеносной системы акулы

Венозная кровь от головы собирается в парные передние кардинальные

(яремные) вены, от туловища – в парные задние кардинальные вены. На уровне сердца сосуды сливаются, образуя парные кювьеровы протоки, впадающие в венозный синус. Кардинальные вены образуют в почках воротную систему кровообращения. От кишечника кровь поступает в подкишечную вену, которая образуют в печени воротную систему кровообращения. Из печени кровь по печеночной вене изливается в венозный синус.

В полости тела, вблизи желудка, лежит селезенка – кроветворный орган.

Нервная система. У хрящевых рыб головной мозг относительно велик. Все его пять отделов (передний, промежуточный, средний, мозжечок и продолговатый) хорошо развиты. Нервное вещество имеется на дне, боках и крыше переднего мозга. Мозжечок увеличен по сравнению с миногой.

Органы чувств. Обонятельные мешки парные и имеют складку,

которая делит ноздрю на вводное и выводное для воды отверстие. Обоняние у акул – одна из основных сенсорных систем. У белой акулы для обработки обонятельной информации используется 14 % мозга.Акулы

426

способны улавливать запах крови, разведенной в пропорции 1:1 000 000, что можно сравнить с одной чайной ложкой на плавательный бассейн средних размеров.

Парные глаза имеют типичное для рыб строение: роговица плоская, хрусталик шарообразный, век нет.

У акулы глаза имеют особый отражающий слой – тапетум – располо- женный позади сетчатки. Тапетум направляет прошедший сквозь сетчатку свет обратно, чтобы он еще раз воздействовал на рецепторы, таким образом, усиливая чувствительность глаза. Это существенно повышает остроту зрения в условиях недостаточной освещенности. У некоторых имеется мигательная перепонка, которая закрывает глаз непосредственно во время атаки на жертву, защищая его от повреждений. Акулы, не имеющие моргающего века, при атаке жертвы закатывают глаза. Ранее полагали, что глаз акулы содержит слишком мало колбочек и не способен различать цвета и мелкие детали. Однако современные технологии позволили доказать обратное. Зрение некоторых видов акул острее человеческого до 10 раз.

Орган слуха представлен внутренним ухом – перепончатым лабиринтом. Полукружных каналов три. Акулы воспринимают преимущественно низкие звуки 100–2500 Гц. Большинство акул способны различать инфразвук (частоты ниже 20 Гц). Внутреннее ухо также является органом равновесия.

Сейсмосенсорная система представлена системой каналов, расположенных вдоль головы и в виде боковых линий по бокам тела. Боковая линия воспринимает механические перемещения частиц воды, а возможно, и инфразвуковые колебания.

Электрорецепторный аппарат акул – представлен ампулами Лоренци- ни. Это погруженные в кожу маленькие соединительнотканные капсулы с исходящими от них трубочками, которые открываются на поверх- ности кожи. Акулы реагируют на электрические поля напряженностью всего 0,01 мкВ/см. Поэтому они способны обнаруживать жертву по электрическим полям, создаваемым работой дыхательных мышц и сердца.

Есть предположения, что ампулы Лоренцини используются акулой и в качестве термодатчиков, определяющих температуру среды с точностью до

0,05 °C.

Органами выделения служат первичные почки – мезонефрос (рисунок

21.12). В качестве их выводных протоков функционируют парные вольфовы каналы, впадающие в клоаку. Продукты выделения удаляются и из полости тела через нефростомы, и из крови через мальпигиевы тельца.

21.3 Размножение и развитие хрящевых рыб

Органы размножения. У большинства акул яичники парны. Парные яйцеводы (мюллеровы каналы) не соединены с яичниками, а открываются в полость тела в непосредственной близости от них. В верхнем отделе яйцеводов расположены скорлуповые железы. Расширенные нижние отделы

427

яйцеводов открываются в клоаку. Половые и мочевые пути у самок на всем протяжении разделены. Наряду с откладыванием яиц акулам свойственно и яйцеживорождение.

Парные семенники связаны системой канальцев с передними отделами почек, которые не обладают выделительной функцией и служат придатками семенников. Только задние отделы почек функционируют как выделительные органы.

Рисунок 21.12 – Мочеполовая система самца (слева) и самки (справа)

Канальцы проходят через вещество почек и впадают в вольфовы каналы. Эти протоки у самцов служат не только мочеточниками, но и семепроводами. Вольфовы каналы в нижнем отделе расширены и образуют

семенные пузыри. Оба вольфова канала впадают в мочеполовой синус,

который открывается в клоаку.

Акул отличает большая продолжительность полового созревания. Большинство самок способны к оплодотворению лишь на 10 году жизни, а китовая акула становится половозрелой в возрасте 30–40 лет. Инкубационный период зависит от видовой принадлежности и длится от нескольких месяцев до 2 лет.

Кладка яйцекладущих акул содержит от 2 до 12 яиц. Яйца акул после оплодотворения покрываются белковой оболочкой, которая также в свою очередь покрыта рогоподобной оболочкой (рисунок 21.13). Это позволяет защищать их от разных морских хищников.

428

Рисунок 21.13 – Яйцевые капсулы акулы

Вылупившийся детеныш тут же начинает жить и питаться самостоятельно. Детеныши яйцеживородящих акул, вылупившиеся в утробе, какое-то время остаются в яйцеводах и продолжают развиваться, сначала поедая неоплодотворенные яйца, а когда вырастают зубы – своих слабых братьев и сестер. В итоге на свет появляется один, реже – два самых сильных детеныша. Длина тела новорожденной акулы разная, например, акулята белой акулы рождаются 155 см в длину, а тигровой акулы имеют длину всего

51–76 см.

429

ТЕМА 22. МНОГООБРАЗИЕ И СОВРЕМЕННАЯ СИСТЕМА КЛАССА ХРЯЩЕВЫЕ РЫБЫ

ПЛАН:

22.1Современное распространение, многообразие и система класса

22.2Значение хрящевых рыб в природе и хозяйственной деятельности человека

22.1Современное распространение, многообразие и система класса

Кнастоящему времени известно более 526 видов акул (8 отрядов, 34 семейств, 106 родов): от глубоководной мелкой Etmopterus perryi, длиной лишь 17 сантиметров, до китовой акулы (Rhincodon typus) – самой большой рыбы (ее длина достигает 20 метров).

Представители надотряда широко распространены в морях и океанах, от поверхности до глубины более 2000 метров. В основном обитают в морской воде, но некоторые виды способны жить также и в пресной. Большинство акул – активные хищники, неразборчивые в еде (их добыча – разнообразные беспозвоночные животные, рыбы, пингвины, морские млекопитающие), но 3 вида – китовая, гигантская и глубоководная акулы – фильтраторы, они питаются планктоном, кальмарами и мелкими рыбами.

Акулы предшественники динозавров. Они старше динозавров на 200 миллионов лет. Причем, за 450 миллионов лет (геологический возраст акул), эти древнейшие представители фауны ничуть не изменились. Каждый вид имеет свою определенную продолжительность жизни, и непросто оценить ее для всех акул. В целом акулы растут относительно медленно, и в общем случае можно сказать, что большинство видов живет 20–30 лет. Однако рекордной продолжительностью жизни отличается пятнистая колючая акула, живущая более 100 лет.

Отряд Кархаринообразные (Carcharhiniformes) самый большой из всех отрядов акул, в котором объединены 8 семейств, состоящих из 51 рода. Весьма разнообразная по внешнему виду группа. Наиболее известные представители отряда – тупорылые (акула-бык), тигровые, голубые и кошачьи акулы. А также семейство акул-молотов, которых по удивительной форме головы невозможно перепутать ни с какими другими видами хищниц.

Отряд Разнозубообразные (Heterodontiformes) объединяет только одно семейство современных акул – разнозубые, рогатые или бычьи акулы. Все они отличаются довольно неуклюжим телом с широкой толстой головой и 2 спинными плавниками, которые несут по колючему шипу. Разнозубые акулы являются типичными донными хищниками. Крупных размеров не достигают. Видовые названия этих селахий включают русское слово «бычьи», из-за чего иногда их путают с опасным для человека видом – серой бычьей акулой. Разнозубыми их называют за особенность конструкции зубного аппарата – в пасти акулы находятся разные по виду и размеру зубы. Часто их называют

430

рогатыми или шлемовидными. Такое необычное для рыб имя закрепилось за разнозубыми акулами из-за характерных очертаний головы с выраженными надбровными дугами. Эти дуги у некоторых видов настолько высокие и выразительные, что напоминают своеобразные рога.

Отряд Многожаберниковообразные (Hexanchiformes) состоит из двух семейств, отличающихся формой тела – угреобразной у плащеносных акул и традиционной торпедообразной у многожаберниковых. Для обоих семейств характерны 6 или 7 жаберных щелей, один спинной плавник и наличие анального плавника. Считаются одними из наиболее древних и примитивных хрящевых рыб. Характерная особенность гребнезубых акул – гребневидные зубы на нижней челюсти.

Отряд Ламнообразные (Lamniformes) состоит из 7 семейств, представители которого являются крупными океаническими акулами с торпедовидной формой тела. Среди представителей этого семейства некоторые имеют дурную славу. Кархародон или белая акула, акула-мако

отличаются стремительностью, кровожадностью и прожорливостью, что делает их весьма опасными для людей. Как полная противоположность им выступает гигантская акула. Сигарообразная по форме тела хищница – планктофаг, по способу питания схожая с усатыми китами. Наиболее интересное семейство Скапаноринховые или акулы-гоблины(акула-домовой). Это довольно древние, редкие и малоизученные рыбы, которые обладают длинным уплощенным рылом с подвижной, выдвигающейся вперед челюстью. Всех этих, казалось бы, совершенно разных хищниц объединяют общие признаки в строении организма и значительное сходство на генетическом уровне.

Отряд Воббегонгообразные (Orectolobiformes) включает в себя 7 семейств. Их отличают округлые формы тела, головы, плавников и плавность форм, в отличие от классической торпедообразной внешности акул. Многие из представителей отряда ведут преимущественно донный образ жизни, и лишь крупнейшая из современных акул – китовая – является пелагической рыбой. Питается различными планктонными организмами и мелкой стайной рыбой.

Отряд Пилоносообразные (Pristiophoriformes) довольно специфическая группа акул, которая отличается длинным пилообразным рылом с крупными боковыми зубцами. По незнанию, этих акул зачастую путают с рыбой-пилой, относящейся к скатообразным. Кроме мечевидного рыла, представители отряда имеют отличительные признаки: наличие пары длинных усиков под рылом, служащих одним из осязательных органов, а также отсутствие анального плавника. Как и все донные акулы, пилоносы имеют развитые брызгальца – вспомогательный орган дыхания.

Отряд Катранообразные или колючие (Squaliforme) широко распространен и встречается по всему миру, в том числе – единственный из акул – в широтах с холодным климатом. Отряд катранообразных акул представлен многочисленными видами – от крупных 6-8-метровых акул