Zoologiia

411

жизни в море. Но есть и такие, которые никогда не покидают рек и озер. Размножаются же все миноги исключительно в пресной воде. Перед нерестом перестают питаться, совершают миграции к местам нереста. Морские миноги входят в устья рек и поднимаются вверх по течению. Речные миноги совершают лишь небольшие перемещения. Нерестом завершается жизненный цикл большинства видов миног (моноцикличность).

Постоянно обитающие в пресной воде ручьевые миноги выметывают до 1,5– 3 тыс. икринок, более крупные проходные европейская и каспийская миноги

– до 20–40 тыс., проходная дальневосточная минога – Lampetra japonica – до 50–125 тыс. Особенно велика плодовитость морской миноги, откладывающей до 240 тыс. икринок.

Ко времени нереста увеличиваются размеры спинных плавников, наступает дегенерация кишечника, исчезают желчный пузырь и желчный проток, прекращается функционирование желез ротовой воронки, у самок вырастает анальный плавник. Нерест обычно идет на песчаных грунтах или на мелкой гальке. Самец и самка змееобразными движениями тела роют неглубокую ямку. Самка присасывается к камешку у края гнезда, а самец – к самке; самка выметывает икру, а самец одновременно выделяет семенную жидкость. После икрометания взрослые особи обычно погибают (размножаются раз в жизни, т. е. моноцикличны).

Современные миноги, среди которых выделяют 6–7 родов, встречаются в морях и пресных водоемах умеренных широт обоих полушарий (хотя к северу от экватора их разнообразие значительно выше, чем на юге). Морская минога (Petromys marinus), обитающая в Северной Атлантике, каспийская минога (Caspiomyson wagneri), обитающая в Каспийском море, и целый ряд других, европейских, азиатских, американских и австралийских, видов.

Минога речная (Lampetra fluviatilis), достигающей в длину 40 см при весе около 200 г. Распространена речная минога от Италии до Англии и Северной Норвегии, в том числе и в Балтийском море. Это ценное промысловое животное. В Беларуси встречается в низовьях Западной Двины (занесена в Красную книгу РБ).

Минога ручьевая европейская (Lampetra planeri). В пределах РБ населяет реки и ручьи бассейнов Немана, Западной Двины, Западного Буга. Непроходная, всю жизнь проводит в пресной воде. Ручьевую миногу поедают многие виды рыб. Промыслового значения не имеет. Известны случаи тяжелого отравления людей супом из ручьевых миног: в выделениях одноклеточных кожных желез этих миног содержится стойкий к нагреванию яд, который вызывает воспаление желудочно-кишечного тракта.

Минога украинская (Eudontomyzon mariae) обитает во всех реках и ручьях бассейна Днепра и в притоках верхнего Немана (занесена в Красную книгу РБ). Промыслового значения не имеет.

20.3 Класс Миксины. Основные черты строения

Миксины – представляют собой интересное живое существо –

412

связующее звено между червями и рыбами (рисунок 20.9). Длина тела – 45– 70 см. Парных плавников нет.

Жаберных мешков – 5–15 пар; у одних видов каждый мешок сообщается с глоткой и наружной средой, у других они открываются с каждой стороны общим отверстием. У миксин питуитарный вырост открывается отверстием в ротовую полость; поэтому у зарывшегося в ил животного вода может поступать к жаберным мешкам через ноздрю.

Рисунок 20.9 – Внешний вид миксины

У закопавшихся в ил миксин вода идет через ноздрю (расположена на конце головы) и назогипофизарный канал. У питающегося круглоротого вода поступает и выводится через наружные отверстия жаберных мешков (у миксин – через общий жаберный канал). Видимо, существует и кожное дыхание, в котором участвуют капилляры кожи.

Глаза затянуты кожей, видят миксины плохо, так как их глаза слишком примитивны; светочувствительные клетки располагаются также вокруг клоаки. Зрение миксин еще слабее, чем у миног. Добавочными светочувствительными рецепторами служат париетальный и пинеальный органы.

Орган слуха и равновесия представлен внутренним ухом, заключенным в слуховую капсулу. У миксин развиваются только один вертикальный полукружной канал.

На голове у миксин, как и у морской миноги, имеется слабый электрический орган. Регулярно генерируя импульсы длительностью 50–80 миллисекунд, животное создает около своей головы электрическое поле напряжением до 1 милливольта. По изменению этого поля животное может чувствовать приближение другого организма или препятствия. Более мощные электрические органы, иннервированные ветвью лицевого нерва и,

413

вероятно, служившие средством защиты от врагов и нападения, описаны для ископаемых бесчелюстных.

Непарная ноздря расположена на конце головы и сообщается с глоткой. Рот миксин лишен присасывательной воронки. Рот и ноздря обрамлены 6– 8 мясистыми усиками.

Роговые зубы у миксин располагаются на языке и на небе (рисунок 20.10). Непарное ноздревое отверстие расположено у миксин – на переднем конце головы.

Рисунок 20.10 – Расположение зубов на поверхности языка миксины

По причине отсутствия роговых чешуек и скелета миксины остаются почти единственными животными, могущими свернуть сами себя в узел. Миксины способны завязываться в узел, чтобы отрывать куски пищи, освобождаться от захвата или очищать тело от слизи.

Миксины – исключительно морские животные, они не только не заходят в реки, но и не встречаются в местах с пониженной соленостью, погибая при ее снижении уже до 25‰. Миксины держатся в прибрежных водах морей, для размножения и на зимовку отходят в более глубокие места. У живущих в морях миксин осмотическое давление крови сходно с осмотическим давлением морской воды: показатель А (понижение температуры замерзания, зависимое от содержания солей в воде) в открытых морях 1,85-1,93, в крови миксин 1,97. Такое повышенное осмотическое давление крови, предотвращающее обезвоживание тканей, обеспечивается преимущественно высоким содержанием ионов неорганических солей, а также увеличением содержания в крови мочевины.

Самка миксины откладывает на глубине 100 и более метров 15–30 овальных яиц длиной до 2–2,5 см. Яйца покрыты плотной рогоподобной оболочкой, хорошо изолирующей их от окружающей среды, и снабжены большим количеством желтка. На концах каждого яйца расположен пучок

414

нитей, заканчивающихся крючочками. С их помощью яйца сцепляются друг с другом и прикрепляются к субстрату.

Нерестятся многократно в течение жизни (полицикличность). В период нереста миксины не питаются. Развитие и рост миксин существенно отличаются от таковых миног.Развитие миксин идет без метаморфоза: вылупившаяся из яйца молодая особь отличается от взрослой только величиной.

20.4Практическое значение бесчелюстных в природе и жизни человека

Вбиоценозах морей и пресных вод бесчелюстные не занимают видного положения. Но как полупаразиты-полухищники они оказывают влияние на численность своих жертв, иногда причиняя ощутимый вред запасам ценных промысловых рыб. Часть видов миног – ценные промысловые виды, с высокими питательными и вкусовыми качествами мяса. В Европе миноги издавна считались деликатесом – их коптят или жарят на противнях в особых печах, а жареных иногда еще и маринуют.

Миноги присасываются к рыбам. Они нападают даже на здоровых рыб,

включая таких крупных, как осетры и акулы; даже на китах встречали присосавшихся морских миног. Но чаще добычей служит больная или попавшая в сети рыба. Мелкие рыбы после нападения миног гибнут от обескровливания, крупные часто погибают из-за различных инфекций, проникающих через трудно заживающие раны.

Почти всюду миноги немногочисленны и добываются в небольших количествах. Местами приносят заметный ущерб рыбному хозяйству. Проникновение озерной формы морской миноги из р. Св. Лаврентия и оз. Онтарио (Северная Америка) по каналу в оз. Эри (1921 г.), Гурон, Мичиган и Верхнее (1948 г.) причинило большой ущерб рыболовству: они снизили уловы лососевых рыб в 300-340 раз. Лишь в последнее время численность миног в Великих озерах начала снижаться, а численность промысловых рыб

–возрастать. Вероятно, здесь сказалось влияние как биологических факторов так и интенсивная борьба с миногами путем обработки мест их размножения специфическими ядами. Мелкие речные и ручьевые миноги обычно малочисленны, промыслом не используются и ущерба рыбному хозяйству не приносят.

Впрактическом отношении интерес представляют только личинки миног, которых рыбаки выкапывают из грунта, выбирая более крупных, и с успехом используют в качестве наживки при ловле хищных рыб.

Вместах массовых скоплений взрослых форм их отлавливают для откорма скота и птицы.

Миксины в наибольшей степени паразитические бесчелюстные. Значительную часть их пищи может составлять падаль, а также небольшие беспозвоночные – многощетинковые черви. Но нападают миксины и на живых рыб, как на ослабленных, так и на здоровых. Порой они приносят изрядный ущерб рыболовству, выедая значительное количество рыбы,

415

попавшей в сети. Они не только присасываются к жертве, но и внедряются в ее тело через проделанное отверстие или через жаберные щели, проникая глубоко внутрь (рисунок 20.11). Присосавшись к рыбе, минога может висеть на ней неделями, и даже если в конце концов отпустит, не высосав «дочиста», ослабленная жертва быстро становится добычей хищников или паразитов. Это временные внутренние паразиты.

Рисунок 20.11 – Миксины, присосавшиеся к жертве

Миксины местами наносят существенный вред рыболовству, поедая и повреждая попавших в сети или другие снасти рыб (в заливе Мэн, Северная Америка, до 3–5% пойманных пикш бывают сильно повреждены миксинами). Миксины нападают на рыб и крупных головоногих, нередко по нескольку на одну жертву. Однажды в крупной треске нашли 123 миксины, пожиравших ее внутренности и мышцы. Охотно едят тухлую рыбу; поедают и мелких беспозвоночных. При поисках добычи и нападении на нее пользуются преимущественно обонянием. Охотятся ночью; днем обычно закапываются в ил, выставляя из него лишь переднюю часть головы (рисунок

20.12).

Рисунок 20.12 – Передний конец тела миксины

416

Сами миксины промыслового значения не имеют, так как обычно не образуют заметных скоплений. В настоящее время всю пойманную миксину используют в кожевном производстве, изготавливая из нее известную «кожу угря». Особенно выделяется западное побережье Северной Америки, где уже ведется коммерческий промысел миксин.

Лишь в некоторых азиатских странах, например у берегов Японии, вылавливаются в небольших количествах и используются в пищу. В Японии, Тайване и особенно в Южной Корее из нее готовят жареные блюда.

Современные исследования слизи показали, что она имеет уникальную химическую структуру. Ее состав таков, что потенциально она может заменить самые сильные средства остановки кровотечений.

417

ТЕМА 21. НАДКЛАСС РЫБЫ – PISCES. КЛАСС ХРЯЩЕВЫЕ РЫБЫ – CHONDRICHTHYES

ПЛАН:

21.1Морфологические особенности организации в связи с водным образом жизни

21.2Физиологические особенности организации в связи с водным образом жизни

21.3Размножение и развитие хрящевых рыб

Биологически рыбы стоят на значительно более высокой ступени, чем бесчелюстные. Им присуще: энергичное движение, активный захват пищи, большее разнообразие общего поведения и реагирования на условия среды; более разнообразные приспособления к окружающей среде; рот рыб вооружен подвижными челюстями; имеются парные конечности, представленные грудными и брюшными плавниками и их поясами; органами дыхания у большинства пожизненно служат жабры, жаберные лепестки имеют эктодермальное происхождение; обонятельные органы парные; внутреннее ухо имеет три полукружных канала; тело покрыто чешуей.

Рыбы возникли в пресных водоемах в силуре, в девоне представляли господствующую группу животных во всех водных бассейнах. В начале девонского периода наметилось разделение рыб на ряд ветвей, из которых до настоящего времени дожили, имеющих важное значение, Хрящевые рыбы и Костные рыбы.

21.1 Морфологические особенности организации в связи с водным образом жизни

Класс Хрящевые рыбы (Chondrichthyes) – сравнительно немногочис- ленная группа рыб (730 видов), у которых сочетаются примитивные и прогрессивные черты организации.

Из примитивных черт организации можно отметить, что скелет у них пожизненно остается хрящевым. Кожа покрыта наиболее примитивным типом чешуи – плакоидной (зубовидной), реже кожа голая. Жаберных щелей много (5–7), и каждая открывается наружу самостоятельным щелевидным отверстием (исключение плащеносная акула (6) и химеры (отверстия прикрыты складкой, снаружи видна только одна щель).

Для хрящевых рыб характерны такие прогрессивные черты организации, как наличие нервного вещества в крыше переднего мозга; внутреннее оплодотворение; яйца крупных размеров, которые рыбы откладывают на дно в роговых капсулах; у многих видов отмечается живорождение.

Размеры тела хрящевых рыб достигают от 20 см до 20 м. Распространены во всех морях (кроме Каспийского) и океанах,

418

преимущественно в тропических широтах. Некоторые виды заходят в реки. Имеют значение в промысловом рыболовстве.

Хрящевые рыбы подразделяются на 2 подкласса: Пластинчатожаберные (Elasmobranchii) и Цельноголовые, или Химеровые

(Holocephali).

К подклассу Пластинчатожаберные принадлежат 2 надотряда: Акулы

(Selachomorpha) и Скаты (Batomorpha).

Внешний вид. Представители надотряда Акулы (Selachomorpha) имеют удлиненную, веретенообразную форму тела, которое у акул подразделяется на голову, туловище и хвост (рисунок 21.1). Голова спереди имеет носовой вырост – рострум. По бокам головы располагаются жаберные щели (обычно по 5 с каждой стороны). Глаза у акул развиты хорошо, позади глаз видны брызгальца – два отверстия, ведущие в глотку (рудименты жаберных щелей). Хвостовой плавник гетероцеркальный (неравнолопастный). Позвоночник заходит в верхнюю, большую лопасть плавника. На нижней поверхности тела у корня хвоста расположено отверстие – клоака.

У акул имеются парные конечности – грудные и брюшные плавники, которые расположены горизонтально.

Рисунок 21.1 – Внешнее строение акулы

У самцов внутренние части брюшных плавников образуют пальцеобразные выросты – птеригоподии – служащие копулятивными органами.

Кожные покровы представлены многослойным, с железистыми клетками эпителием и плотным, волокнистым кутисом (кориумом).

Кожа покрыта плакоидными чешуями. Чешуя представляет собой пластинку с зубцом, лежащую в кориуме. Вершина зубца направлена назад (рисунок 21.2). Чешуя развивается в кориуме и состоит из костного вещества

– остеодентина, близкого к дентину зубов других позвоночных. Зубец чешуи снаружи покрыт тонким чехликом эмали – производной одноименной железы, расположенной во внутренних слоях эпидермиса.

419

Кожа акул может выдерживать нагрузку более полутоны на квадратный сантиметр. В некоторых местах толщина чешуи достигает 10 сантиметров, даже тяжелым багром пробить ее очень сложно. Кроме того, мышечный слой на животе хищников слишком тонок, поэтому плакоидная чешуя выполняет также и опорные функции, поддерживая органы брюшины.

Рисунок 21.2 – Зубовидная чешуя акулы

Чешуя покрывает все тело рыбы и заходит по краям ротовой щели на челюсти. Здесь она крупнее, чем на других частях тела, и выполняет функцию зубов (рисунок 21.3).

Рисунок 21.3 – Кожные зубы акулы

Скелет. У акул скелет пожизненно остается хрящевым и подразделяется на следующие отделы: осевой скелет, висцеральный скелет, скелет парных конечностей и скелет непарных плавников.

Осевой скелет состоит из позвоночного столба и мозговой части черепа. Позвоночник делится на 2 отдела: туловищный и хвостовой. Позвонки имеют тело и две дуги (рисунок 21.4). Тела позвонков вогнуты

420

спереди и сзади – амфицельные позвонки. В канале верхних дуг проходит спинной мозг. Хорда сохраняется в полостях между телами соседних позвонков и в узком отверстии в центре тел позвонков.

1 – тело позвонка; 2 – остаток хорды; 3 – верхние дуги; 4 – верхний остистый отросток; 5 – спинномозговой канал; 6 – нижние дуги;7 – нижний остистый отросток

Рисунок 21.4 – Схема строения туловищного (А) и хвостового (Б) позвонков

акулы

Мозговой череп – состоит из мозговой коробки, капсул органов чувств и рострума (рисунок 21.5). Хрящевая крыша в передней части мозговой коробки имеет большое отверстие – передняя фонтанель. Отверстие затянуто соединительнотканной перепонкой. Капсулы органов чувств парные. Они плотно срастаются с основной пластинкой черепа.

Путем врастания в череп первого позвонка формируется затылочный отдел черепа.

Рострум состоит из трех палочковидных хрящей, примыкающих к передней части черепа.

Висцеральный скелет существенно преобразуется. Его дуги не связаны между собой горизонтальными хрящами. Это обеспечило их функциональную перестройку, в частности образование челюстей.

Висцеральный скелет включает: челюстную дугу, подъязычную дугу, две пары губных хрящей, жаберные дуги.

Челюстная дуга слагается из парных хрящей. Верхняя пара – небноквадратные хрящи – выполняет роль верхних челюстей. У большинства акул небно-квадратный хрящ причленяется к мозговому черепу лишь в передней части. Задний отдел хряща непосредственно с черепом не связан, а прикрепляется к нему через верхний элемент подъязычной дуги –

гиомандибулярный хрящ (гиостилия).

Нижняя пара – меккелевые хрящи – выполняют роль нижних челюстей.

Подъязычная, или гиоидная дуга состоит из парных гиомандибулярных хрящей, парных гиоидных хрящей и непарного хряща – копулы (связывает гиоиды левой и правой сторон).