Zoologiia

381

Пищеварительная система, начинающаяся ротовым сифоном, состоит из объемистой глотки, пищевода, желудка и кишечника (рисунок 19.2). Глотка пронизана жаберными щелями, которые открываются либо в окружающую среду, либо в особую окологлоточную полость, образованную складками мантии – особых боковых выростов. С помощью глотки оболочники отфильтровывают из воды мелкие морские организмы, которые остаются в глотке и направляются далее по пищеварительному тракту, а вода выходит наружу через клоакальный сифон.

Рисунок 19.2– Внутреннее строение асцидии

Нервная система у оболочников представлена либо нервной трубкой, либо вторично упрощается, превращаясь в ганглии с нервными тяжами. Органы чувств развиты слабо. У ряда форм есть светочувствительные клетки или глазки, а так же органы равновесия – статоцисты.

Кровеносная система незамкнутая и состоит из сердца с отходящими от него двумя сосудами. Сердце делает до 250 сокращений в минуту, проталкивая кровь попеременно то в одном, то в другом направлении.

Специальных выделительных органов нет. Их роль выполняют специальные клетки, накапливающие продукты распада в виде твердых конкреций. Причем у одних видов эти клетки остаются в организме до смерти животного, а у других конкреции переносятся в полость кишки и выбрасываются наружу. У некоторых видов асцидий такие клетки объединяются в особый мешкообразный орган, в котором конкреции обрастают мицелием особого грибка, который утилизирует продукты распада организма асцидии.

382

Асцидии гермафродиты. Размножаются бесполым (почкование) и половым путем. Половые железы расположены около желудка. Половые продукты через клоакальный сифон выводятся в окружающую среду.

Оплодотворение происходит либо в воде, либо в околожаберной полости другой особи, куда с током воды поступают половые продукты.

Самооплодотворения не происходит, так как яйца и сперматозоиды созревают у одной особи в разное время.

Развитие с метаморфозом. Личинка свободноплавающая и внешне слегка напоминает головастика: ее «голова» содержит все органы, а хвост позволяет быстро перемещаться (рисунок 19.3). В хвосте кроме мускулатуры и плавниковой складки закладываются хорда и нервная трубка. Стадия свободноплавающей личинки продолжается всего несколько часов. Вскоре она прикрепляется двумя выростами головы к субстрату и подвергается регрессивному метаморфозу: хвост резорбируется и постепенно исчезает, исчезает хорда, уменьшаются в размерах, а затем исчезают нервная трубка и мозговой пузырек. Остается лишь задняя утолщенная часть пузырька, которая и образует ганглий, глотка разрастается, в ней увеличивается количество жаберных отверстий, формируются кровеносная и половая системы. Так постепенно формируется взрослая особь.

Рисунок 19.3 – Строение личинки асцидии

Асцидии встречаются во всех морях и океанах, заселяя преимущественно каменистые участки морского дна. Обильны на глубинах до 500 м, но около 50 видов живут на глубинах до 2000 м, а единичные виды обнаружены на глубине до 7000 м. Местами образуют необычно плотные поселения: на 1 м2 насчитывают до 8–10 тыс. особей общим весом до 140 кг.

Высокое содержание ванадия (до 0,7% в зольном остатке) и клетчатки в

383

ряде случаев, видимо, делает перспективной промышленное использование асцидий. В местах их высокой плотности с гектара дна можно получать до 30 кг ванадия и до 300 кг клетчатки.

Некоторые виды (Ciona и др.) участвуют в обрастании днищ кораблей. Повсеместно употребляемая жителями дальневосточных стран в пищу

асцидия – ценнейший продукт, который выводит из организма токсины, обладает противоопухолевыми свойствами и содержит ванадий, замедляющий процессы старения. Едят асцидию в сыром виде.

Класс Талиации (Thaliacea) включает 3 отряда, 25 видов. Талиации – плавающие (пелагические) морские животные. От асцидий отличаются способностью к реактивному движению. Ротовой и клоакальный сифоны расположены на противоположных концах тела.Туника тонкая, студенистая, полупрозрачная, сквозь которую видны кольцевые мышцы и кишечник (рисунок 19.4). Длина одиночных особей от 5 до 15 см (самая большая выловленная особь была 33,3 см), колонии могут достигать 30–40 см. Распространены во всех океанах, кроме Северного Ледовитого.Характерен метагенез – чередование полового и бесполого размножения.

Рисунок 19.4 – Внешний вид одиночной талиации

Отряд Сальпы (Salpida). Сальпы – небольшие бочонкообразные морские животные, обитающие в поверхностных водах океана.

Сердце сальпы находится на брюшной стороне, а кровеносная системанезамкнута.

Нервная систем – наглоточный ганглий с нервами-отростками, над которым расположен светочувствительный орган (глазок).

Пищеварительная система также устроена довольно просто: на противоположных концах тела имеются отверстия сифонов – ротового и клоакального (рисунок 19.5).

384

1 – кишка; 2 – клоака; 3 – жабра; 4 – ганглий; 5 – глаз; 6 –рот; 7 – эндостиль; 8 – глотка; 9 – столон; 10 – сердце; 11 – пищевод; 12 – пищеварительная железа; 13 – желудок

Рисунок 19.5 – Схема строения сальпы, в сагиттальном разрезе

В ежедневный рацион сальп входит фитопланктон, который они захватывают обычным для таких организмов «фильтром». Вот только на размеры своей еды эти представители типа хордовых не обращают никакого внимания и с удовольствием съедают как микроорганизмы «нормальной» для своего вида длины (до 5 мм), так и бактерии (0,0005-0,005 мм). Их можно сравнить с хищником, который бы с одинаковым энтузиазмом питался бы насекомыми и бизонами.

Симбиотические бактерии дают сальпам возможность светиться в темноте. Эти светящиеся организмы обладают удивительной способностью «упаковывать» углекислый газ на дне Мирового океана, ведь сальпы питаются планктоном, который в свою очередь поглощает углекислоту из верхних слоев воды. С отходами жизнедеятельности сальп выходит и парниковый газ, преобразованный в нейтральные соединения. Таким интересным способом природа самостоятельно борется с глобальным потеплением.

У них невероятно интересный жизненный цикл, в котором чередуются половые и бесполые поколения. Сначала в теле сальпы-гермафродита развивается единственный бесполый зародыш, из которого в свою очередь путем почкования образуются целые цепочки новых особей-гермафродитов.

Все сальпы, входящие в такую колонию, стараются держаться вместе и не разрывать цепочку. Правда, их связь не очень крепкая и может разорваться от простого удара морской волны. Каждый член колонии даст жизнь новой бесполой особи, из которой образуется новая колония и т.д. Получается, что размножаются они очень быстро, вот только заполонить все доступные водные участки не могут, так как ими любят полакомиться рыбы и морские черепахи.

Отряд Пирозомы, или огнетелки (Pirosomata). Отряд занимает

385

обособленное положение и включает только 10 видов.

Из оплодотворенного яйца огнетелки развивается асцидиеподобный зооцид – основатель колонии. Путем почкования возникает группа из четырех крестообразно расположенных особей, лежащих в общей тунике. На их брюшных столонах формируются почки, которые преобразуются в зооиды, отрываются от столона и занимают в тунике определенное положение. В результате возникает колония в виде конуса или замкнутого с одного конца цилиндра, пробирки; она может включать несколько сотен отдельных особей – зооидов (рисунок 19.6). В одной такой колонии обитают от нескольких тысяч до десятков тысяч особей, соответственно и длина цилиндра колеблется от 20–30 см до 2–4 м, в исключительных случаях даже до 20–30 м, при размерах отдельных зооидов в 3–5 мм.

Рисунок 19.6 – Колония огнетелок

Их ротовые сифоны открываются на поверхности колонии, а клоакальные – в ее внутреннюю полость. Поступающая через ротовые сифоны вода под давлением выбрасывается через общее отверстие колонии, двигая колонию закрытым концом вперед. Согласованность сокращений отдельных зооидов, обеспечивающая создание достаточно мощного потока воды, создается упругими тонкими нитями туники, соединяющими тела рядом расположенных особей.

Огнетелками эти животные названы потому, что по бокам передней части глотки у каждого зооида имеются группы светящихся клеток. Свечение создается живущими в этих клетках симбиотическими бактериями.

Огнетелки ведут пелагический образ жизни и встречаются на глубинах до 200–300 м, но иногда спускаются и на 2–3 км. Местами образуют скопления до 2–3 колоний на 1 м3, могут быть пищевыми конкурентами пелагических ракообразных.

Отдельные колонии сальп и пиросом могут концентрироваться на

386

участках, богатых кормом, и тогда светящиеся полосы растягиваются на несколько километров. Их мягкое, фосфорическое свечение настолько сильное, что может служить на водной глади ориентиром или, наоборот, сбивать с курса моряков.

Казалось бы, такие многочисленные и беззащитные организмы должны привлекать в океане множество хищников, но на самом деле врагов у сальп и пиросом немного. Известные любители планктона – усатые киты – обходят их стороной потому, что вокруг этих прожорливых оболочников образуется пояс бесплодных вод, где у гигантов нет шанса плотно пообедать. Зато на сальп и пиросом иногда охотятся рыбы-бабочки, треска, меч-рыба и летучие рыбы.

В пустых оболочках мертвых особей часто поселяется прозрачный рачок фронима. Здесь он откладывает яйца и выводит потомство.

Но чаще всего сальпы и огнетелки погибают по физиологическим причинам: завершив размножение или попросту от голода, истребив весь фитопланктон вокруг себя. Рыболовы и моряки недолюбливают сальп и пиросом за то, что они отбирают корм у ценных пород промысловых рыб, а также иногда забивают водозаборные фильтры кораблей.

Отряд Боченочников (Cyclomyaries). Имеют прозрачное бочонкообразное тело длина которого достигает 3 см (рисунок 19.7). На одном конце тела располагается ротовой сифон, а на противоположном – анальный. Оба отверстия окружены чувствительными бугорками.

1 – ротовой сифон; 2 – клоакальный сифон; 3 – эндостиль; 4 – статоцист (орган равновесия); 5 – нервный ганглий; 6 – мышечные ленты; 7 – перегородка со стигмами; 8 – глотка; 9 – отверстие пищевода; 10 – желудок; 11 – анальное отверстие; 12 – сердце; 13 – брюшной cтолон

Рисунок 19.7 – Бочоночник Doliolum: (А – внешний вид; Б – продольный разрез)

387

животное, которое может размножаться только почкованием. Для этого у него появляется специальный вырост – брюшной столон, от которого отделяются почки и мигрируют на другой вырост – спинной столон, по бокам которого и прикрепляются (рисунок 19.8). Питательными веществами их сначала снабжает материнская особь – кормилка, позже эту функцию берут на себя развившиеся на отростке молодые животные. После формирования колонии почки прикрепляются уже не к боковым, а к верхней стороне отростка. Эти почки прирастают к колонии особыми стебельками. К этим стебелькам крепятся новые почки. После этого молодое бесполое животное отрывается от колонии, унося с собой почку, и обеспечивает ее развитие. После развития эта почка отделяет от себя уже половозрелых особей, которые ведут уже одиночный образ жизни. Как только от спинной стороны отростка оторвутся все животные, вся колония погибает.

Рисунок 19.8 – Бочоночник (Doliolum denticulatum)со столоном, на котором

сидят бесполые и половые особи

В колонии бочоночников дочерние особи разных поколений имеют различные функции: одни из них снабжают всю колонию пищей, другие превращаются в половых особей, третьи занимаются их расселением.

Класс Аппендикулярии (Appendiculariae)насчитывает около 60 видов. Аппендикулярии, имеющие всего 0,5–3 мм в длину, ведут свободноплавающий образ жизни и представляют собой наиболее примитивную группу оболочников. Они сохраняют в течение всей жизни хорду. По внешнему виду и строению похожи на личинок асцидий. Туловище сплющено с боков, в профиль выглядит яйцевидным.

Имеется длинный лентообразный хвост, который содержит хорду, мускульные клетки и нервный тяж. Он отходит от вентральной стороны тела между прямой кишкой и гонадами. Хвост у основания перекручен на 90°, поэтому он лежит в горизонтальной плоскости, а колебания совершает в направлении сверху вниз.

Настоящей туники нет. Тело заключено в тонкий прозрачный домик (рисунок 19.9). Он представляет собой студенистый прозрачный футляр и

388

соответствует тунике других оболочников. Однако животное может в нем свободно двигаться. Слизь для домика выделяют экопласты – особые железы, располагающиеся в эпидермисе передней части тела. Колебательными движениями хвоста аппендикулярия гонит ток воды к переднему отверстию домика, вода же, выйдя из него через заднее отверстие, толкает животное вперед.

Переднее отверстие домика затянуто особой решеткой из тончайших нитей с узкими щелями между ними, через которые могут проходить лишь мельчайшие планктонные организмы, служащие пищей аппендикулярии.

1 – рот; 6 – анус; 7 – жаберное отверстие – стигма; 10 – нервный спинной ствол; 14 – хорда; 16 – семенник; 17 – яичник; 18 – домик; 19 – его решетка; 20 – ловчая сеть; 21 – отверстие домика (тонкими стрелками обозначено направление тока воды; толстой пунктирной стрелкой – направление движения домика)

Рисунок 19.9 – Строение аппендикулярии

Затем вода вместе с пищевыми организмами проходит через расположенный в задней части домика фильтрационный аппарат, очень тонкого и сложного строения. Отверстия фильтрационной сетки настолько малы, что задерживают даже мельчайшие организмы наннопланктона, по величине не превышающие нескольких микронов. Отфильтрованная пища затем всасывается аппендикулярией внутрь тела по короткой трубке, ведущей от фильтрационного аппарата ко рту. Через несколько часов, когда домик засоряется, аппендикулярия резким ударом хвоста пробивает его стенку и выходит наружу, а уже через час вокруг ее тела образуется новый домик.

Длина тела от нескольких мм до 1–2 см. Распространены во всех морях и океанах, главным образом в верхних слоях воды. Размножаются только половым путем, но без стадии личинки.

19.3 Основные гипотезы о происхождении и эволюции оболочников

Природа этих животных долго оставалась загадочной и непонятной, хотя они были известны еще Аристотелю более двух с половиной тысяч лет

389

назад.Старые авторы, в том числе и Карл Линней, относили туникат к типу моллюсков. Колониальные же формы были отнесены им к совершенно другой группе – зоофитам, а некоторые считали их особым классом червей.

Предполагают, что оболочники довольно рано обособились от примитивных малоподвижных хордовых животных, постепенно перейдя к неподвижному или малоподвижному образу жизни. Защитная оболочка (туника), хорошо развитый фильтрационный аппарат, бесполое размножение почкованием, подвижная личинка обеспечили им успех в борьбе за существование и позволили занять свою экологическую нишу.

Развитие асцидии показывает нам, что последние должны быть отнесены к хордовым животным, но что они значительно уклонились от своей родоначальной формы, подвергшись регрессивному метаморфозу, утратив подвижность, став сидячими формами. С другой стороны, сравнение развивающейся личинки асцидий с организацией взрослых хвостатых туникат, Larvacea, приводит к заключению, что последние являются классом, наименее удалившимся от общих оболочникам предков. Сложные асцидии развились, конечно, из простых. В этом убеждает нас сравнение организации тех и других. От асцидий типа Clavellina могли произойти и Ascidiae luciae и Thaliacea – сальпы. Древние унаследованные признаки обнаруживаются в эмбриональных и личиночных стадиях, у взрослых нее они исчезают и появляются новые признаки. Эти последние являются адаптациями, т. е. приспособлениями к условиям существования: к жизни, например, у берегов, в открытом море, к свободному плаванию и к сидячему образу жизни.

Только в начале XIX столетия было установлено, что одиночные и колониальные формы некоторых оболочников – сальп – представляют собой лишь различные поколения одного и того же вида. До этого их относили к разным видам животных.

Явление чередования поколении у сальп было открыто естествоиспытателем Альбертом Шамиссо во время его плавания в 1819 г. на русском военном корабле "Рюрик" под командованием Коцебу. Благодаря работам замечательного русского эмбриолога А. О. Ковалевского в середине прошлого века было установлено, что оболочники близки к хордовым животным. А. О. Ковалевский установил, что развитие асцидий идет по тому же самому типу, что и развитие ланцетника, представляющего, по меткому выражению академика И. И. Шмальгаузена, «как бы живую упрощенную схему типичного хордового животного». По представлениям А. О. Ковалевского, принятым многими, хотя и не всеми современными зоологами, асцидии произошли от свободноплавающих хордовых животных.

Особенности их строения – вторичное упрощение, в результате второго утрачиваются и хорда, и нервная трубка, и органы чувств, а также наличие туники, выполняющей защитную и опорную функции, и большая специализация – есть следствие приспособления к прикрепленному образу жизни во взрослом состоянии.

По филогенетическим причинам, т. е. по причинам, связанным с

390

происхождением группы, большее значение у оболочников придается организации их личинок, чем организации взрослых форм. Такая аномалия неизвестна более ни для одного другого типа животных. Кроме наличия хорды, хотя бы в личиночной стадии, с настоящими хордовыми животными оболочников сближает целый ряд других признаков. Очень важно, что нервная система оболочников расположена на спинной стороне тела и представляет собой трубку, имеющую внутри канал. Нервная трубка оболочников образуется как желобообразное продольное впячивание поверхностных покровов тела зародыша – эктодермы, как это имеет место у всех других позвоночных животных и у человека. У беспозвоночных животных нервная система всегда лежит на брюшной стороне тела и образуется иным способом. Основные сосуды кровеносной системы оболочников, наоборот, располагаются на брюшной стороне, в противоположность тому, что характерно для беспозвоночных животных. И наконец, передний отдел кишки, или глотка, пронизан у оболочников многочисленными отверстиями и превратился не только в орган пищеварения, отфильтровывающий пищу, но и в орган дыхания.

Как мы видели выше, у беспозвоночных животных органы дыхания очень разнообразны, но никогда кишечник не образует жаберных щелей. Это признак хордовых животных и это единственный признак, который сохраняется у взрослых форм оболочников. Вторичная полость тела, или целом, у оболочников имеется, но сильно редуцирована.

Надо подчеркнуть, однако, что и сейчас еще остаются спорными некоторые вопросы, касающиеся родственных отношений между этими подтипами и внутри них, так же как и происхождения хордовых в целом. Известный специалист в области сравнительной эмбриологии низших хордовых животных (бесчерепных и оболочников), а также беспозвоночных О. М. Иванова-Казас отмечает, что развитие оболочников, несмотря на его чрезвычайное своеобразие, позволяет считать их даже более высокоорганизованными животными, чем ланцетник, который является наиболее примитивным представителем хордовых и тип развития которого в процессе эволюции привел к онтогенезу позвоночных.

Развитие оболочников эволюционировало в другом направлении, чем развитие ланцетника: в связи с сидячим образом жизни у оболочников возникли высокоразвитые и специализированные формы бесполого размножения, совершенно не свойственного другим хордовым животным, со сложными жизненными циклами, с возникновением колониальности, полиморфизма и пр.,от асцидий оно было унаследовано пиросомами и сальпами.

Оболочники размножаются как бесполым путем (почкование), так и половым. Среди них есть и гермафродиты. Размножение оболочников представляет собой удивительный пример того, какие необычайно сложные и фантастические жизненные циклы животных могут быть в природе. Всем оболочникам, кроме аппендикулярий, свойствен как половой, так и бесполый