Zoologiia

371

1а – общий вид, 1б – схематический разрез через головной отдел, 1в – в прижизненном положении; в – воротник, жщ – жаберные щели, крс – кровеносные сосуды, нс– нервные стволы, нх – нотохорда, р – рот, т – туловище, х – хоботок

Рисунок 18.4 - Класс Enteropneusta: 1 – Balanoglossus (совр.)

Пищеварительная система. Рот находится на брюшной стороне тела у основания хоботка, на границе последнего с воротничком. Рот ведет в короткую глотку, лежащую на протяжении воротничка. От спинной стороны самого начала глотки отходит кпереди, внутрь хоботка, слепое выпячивание кишечника, называемое нотохордом. Он имеет узкий просвет, стенки его состоят из одного слоя очень крупных вакуолизированных клеток.

Сравнение нотохорда с хордой позвоночных производится на основании сходства: их положения (над кишкой), строения (состав из крупных вакуолизированных клеток), развития.

Между эпителием брюшной стенки хоботка и нотохордом развивается местное утолщение базальной мембраны, имеющее вид пластинки с двумя выростами, охватывающими с боков начало глотки. Это образование вместе с нотохордом придает хоботку известную плотность и укрепляет его основание. Нотохорда считается гомологом хорды позвоночных.

Глотка продолжается в пищевод, боковые стенки которого пронизаны двумя рядами подковообразных жаберных щелей. Это дыхательный отдел кишечника. Спинная и брюшная стенки пищевода сплошные, тогда как по бокам он пронизан двумя рядами жаберных щелей, сообщающих полость пищевода с внешней средой. Глотка переходит в пищевод. Каждая жаберная щель имеет вид подковы, обращенной ветвями к спинной стороне тела, и представляет собой выпячивание стенки пищевода, подходящее к боковой стенке тела и там открывающееся наружу. Вода, заглатываемая через рот, выводится наружу через щели.

В перегородках между щелями залегают: кровеносные сосуды. В эти сосуды диффундирует кислород из воды, проходящей через жаберные щели, то есть к жаберным щелям подходят кровеносные сосуды, и кровь насыщается кислородом, приносимым водой. Такой тип жаберных щелей известен только у представителей типа хордовых.Сложный скелет из вилообразных палочек, представляющих местные утолщения базальной

372

мембраны. Этот скелет не дает стенкам щелей спадаться, что препятствовало бы прохождению боды.

За жаберным отделом следует печеночный отдел кишечника с много- численными боковыми кармашками железистого характера. Остальная часть средней кишки имеет вид простой трубки; недалеко от заднего конца тела средняя кишка переходит в заднюю, которая и открывается анальным отверстием.

Кишечник лежит во вторичной полости тела, поделенной на несколько участков.

Целом. В воротничке и туловище имеется 2 пары целомических мешков. Мешки левой и правой сторон сходятся над и под кишечником, образуя спинно-брюшной мезентерий. Целом хоботка непарный, сильно редуцирован, вследствие развития между его стенкой и мускулатурой толстого слоя соединительной ткани паренхиматозного характера.

Кровеносная система развита довольно хорошо и состоит из брюшного и спинного продольных сосудов. Циркуляция крови по телу обусловливается присутствием особого пульсирующего органа: сердечного пузырька, или перикардия, исполняющего функции сердца, но не служащего для прохождения через него крови, подобно сердцу членистоногих и моллюсков. Это полый, замкнутый мускулистый мешок, лежащий у спинной стенки хоботка так, что центральная лакуна расположена как раз между ним и нотохордом. Мешок имеет мускульные волокна и способен с их помощью ритмически сокращаться и расширяться. При сокращении мешка кровь проталкивается из центральной кровеносной лакуны (полости) по двум окологлоточным сосудам в брюшной сосуд, по которому кровь направляется к заднему концу тела и через сеть лакун поступает в спинной кровеносный сосуд, достигая центральной лакуны, расположенной в области хоботка.

Выделительная система в более примитивных случаях она состоит из 2 пар коротких ресничных трубок, сообщающих целом хоботка и оба целома воротничка с внешней средой.

Нервная система интересна тем, что кроме спинного нервного ствола имеется брюшной, но развитый значительно слабее. Брюшной ствол развит только на протяжении туловища; спинной – продолжается в воротничок и хоботок. У задней границы воротничка оба ствола соединены кольцевой комиссурой – воротничковым кольцом. Кроме центральной нервной системы, в коже рассеяно густое сплетение нервных клеток, отростки которых связаны с нервными стволами.

Органы чувств отсутствуют. В наружном эпителии кишечнодышащих обнаружено большое количество светочувствительных клеток.

Половая система устроена очень просто. Самцы внешне не отличимы от самок. Половые железы образуют свыше 30 пар овальных мешков, лежащих по бокам кишечника в средней части туловища и открывающихся наружу короткими выводными протоками на спинной стороне. Половые продукты выводятся в окружающую воду. Из оплодотворенных яиц у одних

373

кишечнодышащих выходит личинка – торнария, названная так за свое постоянное вращение, очень похожая на личинку морской звезды. По мере роста у личинки вначале закладываются жаберные щели (вначале 5-6), затем развивается хоботок, появляется воротничок; из нижней части личинки формируется туловище. У других представителей личинка, выходящая из яйца, состоит уже из трех отделов, соответствующих хоботку, воротничку и туловищу, но имеет еще некоторые временные личиночные органы.

Наконец, среди энтеропнейст есть один вид живородящий и один вид, способный поперечным делением тела давать новые особи, т. е. размножаться бесполым путем; бесполые особи внешне отличаются от полового поколения.

Таким образом, среди вторичноротых кишечнодышащих наблюдается чередование поколений – бесполого и полового.

Лишь немногие кишечнодышащие живут на поверхности грунта, большинство роет в нем ходы или делает постоянную норку, стенки которой укрепляются выделяемой животным слизью. Обычно норка имеет U- образную форму, оба конца ее открываются на поверхность грунта. У баланоглосса – Balanoglossus clavigerus переднее колено норки имеет несколько воронковидных входных отверстий – главный и запасные, а заднее выходное отверстие норки завалено колбасовидными экскрементами. Кишечнодышащие заглатывают грунт, находящиеся в нем микроскопические организмы (фораминиферы, водоросли и др.) и частицы детрита перевариваются в печеночном отделе кишечника.

Кишечнодышащие обитают в теплых и в холодных морях. К данному классу относится несколько родов (Balanoglossus, Ptychodera, Saccoglossus, Stereobalanus и др.).

Долгое время класс Enteropneusta относили к червям, и только исследования А. О. Ковалевского (1867) казали, что они стоят гораздо ближе к хордовым животным.

18.5 Характеристика класса Крыложаберные

Современные крыложаберные представлены всего 3 родами, насчитывающими вместе 17 видов и 4 родами вымерших морских животных. Птеробранхии, в отличие от энтеропнейст, живут на глубинах преимущественно от 100 до 650 м и отличаются маленькими размерами тела от 0,5 до 2–7 мм, реже до 14 мм. Колонии могут достигать 25 см в поперечнике.

Все они ведут сидячий образ жизни. В громадном большинстве это мелкие колониальные формы, образующие разветвляющиеся домики или трубочки; часто имеют вид кустиков (рисунок 18.5).

Способность образовывать колонии связана с наличием бесполого размножения посредством почкования.

Таким образом, колония крыложаберных напоминает мшанок, к которым их ранее и относили.

374

Строение отдельных особей во всех главных чертах напоминает класс Enteropneusta, а большинство отличий хорошо объясняется сидячим образом жизни.

От кишечнодышащих отличаются: укороченной формой тела, наличием на воротничке 2–12 перистых щупалец, покрытых ресничками, подгоняющих пищу ко рту, петлевидной изогнутостью кишечника, расположением порошицы на спинной стороне тела, кроме того, у некоторых нет жаберных щелей, a некоторые имеют всего одну пару.

а – автотеки с сократившимися зооидами, б – с выступающим зооидом, в – боковая иг – концевая ветви колонии; 1 – замкнутый конец растущей ветви, 2 – концевая почка, 3 – юная почка, 4 – зимовочная почка, 5 – столотеки, 6 – перегородки между столотеками, 7 – столон, покрытый черной кутикулой, 8 – то же, молодая часть без кутикулы, 9 – стебелек, 10 – часть автотеки, стелющаяся по субстрату, 11 – свободно поднимающаяся часть автотеки

Рисунок 18.5 – Схема строения колонии Rhabdopleura

Тело состоит из трех сегментов, образующих три отдела: хоботок, воротничок и туловище. Хоботок имеет форму головного диска, или щита, содержащего полость целома. Воротничок несет 1–8 пар рук, снабженных щупальцами. Такой воротничок у птеробранхий назван лофофором (рисунок 18.6). Туловище короткое, мешковидное, заканчивается стебельком или ножкой. На границе между головным щитом и лофофором лежит рот, ведущий в широкую глотку; по бокам глотки расположены жаберные щели.

Пищевод переходит в желудок, от которого вверх поднимается кишечник, заканчивающийся анальной порой. Пищеварительный тракт, таким образом, у крыложаберных петлеобразно изогнут, ротовое и анальное отверстия сближены. В основание переднего отдела тела вдается нотохорд. Нотохорд – вырост дорзальной стенки кишечника – гомологичен нотохорду энтеропнейст.

Впереди нотохорды лежит сердце. Кровеносная система вследствие маленьких размеров тела построена сравнительно просто. Она состоит из системы лакун, по которым циркулирует кровь.

Нервная система состоит из двух стволов – спинного и брюшного, соединенных нервным кольцом воротничка. От него же отходят нервные тяжи в руки. Брюшной нервный тяж продолжается в стебелек.

Органы чувств не развиты.

376

ТЕМА 19: ТИП ХОРДОВЫЕ – CHORDATA. ПОДТИП ОБОЛОЧНИКИ – TUNICATA. ПОДТИП ГОЛОВОХОРДОВЫЕ –

CEPHALOCHORDATA

ПЛАН:

19.1Общая характеристика типа и его положение в системе животного мира

19.2Морфофизиологическая характеристика различных систематических групп оболочников

19.3Основные гипотезы о происхождении и эволюции оболочников

19.4Особенности организации, биологии и экологии ланцетника

19.1 Общая характеристика типа и его положение в системе животного мира

Вопрос о происхождении хордовых имеет длинную историю. В литературе имеется целый ряд гипотез о происхождении хордовых от самых различных групп беспозвоночных животных. Начиная с А. Дорна (1875), широким распространением пользовалась гипотеза происхождения хордовых от аннелид, А. Губрехт считал предками позвоночных немертин, В. Гаскелл (1896) производил панцирных щитковых (Ostracodermi) прямо от морских хелицерат. В настоящее время все эти предположения имеют лишь историческое значение.

Одна из первых концепций, связывающих план строения хордовых с планами строения других групп беспозвоночных, была разработана выдающимся французским сравнительным анатомом Жоффруа Сент-Илером еще в первой половине XIX века. Он считал, что членистые животные (кольчатые черви и членистоногие) могут рассматриваться как перевернутые позвоночные. "Взгляните на рака, опрокинутого на спину, говорил он, - и вы увидите, что различные системы его расположены совершенно так же, как у высших позвоночных животных". Именно эта концепция была в центре публичного спора между Жоффруа Сент-Илером и Жоржем Кювье, который состоялся в Париже в 1830 году в дни июльской революции, свергнувшей Бурбонов. Как известно, в том знаменитом споре победил Жорж Кювье. Однако к идее сравнения хордовых (и позвоночных) и перевернутых кольчатых червей или членистоногих зоологи возвращались неоднократно на протяжении всего XIX века.

В начале нынешнего столетия были разработаны гипотезы происхождения хордовых от кишечнодышащих - обитающих в толще грунта морских червеобразных организмов. У этих животных (как и у хордовых) имеются жаберные щели, а в передней части тела - опорный вырост кишечника (стомохорд), который сравнивали с хордой. Однако кишечнодышащие резко отличались от хордовых обратным направлением тока крови, расположением сердца, строением нервной системы и другими важными особенностями организации. Делались попытки выводить

377

хордовых от иглокожих, немертин, моллюсков и других групп беспозвоночных, однако ни одна из них не имела успеха.

Своеобразной реакцией на неудачи зоологов решить проблему происхождения хордовых традиционными способами явилась разработка так называемых неотенических гипотез, выводящих хордовых от личинок асцидий. Взрослые асцидии – прикрепленные морские животные, фильтрующие воду через объемистый жаберный мешок и улавливающие взвешенные в воде мельчайшие органические частицы. Они не имеют ни хорды, ни нервной трубки и совсем не похожи на хордовых животных. Но, как давно известно (а впервые это показал еще в конце прошлого века выдающийся русский биолог А.О. Ковалевский), личинки асцидий имеют и хорду, и нервную трубку, которые утрачиваются при метаморфозе. На основании этого многие биологи (Берилл, Уитер, Боун и др.) предполагают, что хордовые произошли от ставших половозрелыми личинок асцидий. Правда, в этом случае остается непонятным, откуда взялись сами асцидии. Да и трудно представить, чтобы хорда и нервная трубка возникли у живущих 1 - 2 дня и не питающихся личинок. Более вероятно, что эти особенности - наследие свободноживущих предков асцидий, об организации которых неотенические гипотезы ничего не говорят. Ни одна из рассмотренных гипотез в настоящее время не может считаться истинной, но в каждой из них содержатся отдельные элементы, которые могут оказаться полезными при реконструкции путей происхождения хордовых.

Открытие за последние годы в глубинах Тихого океана погонофор (Pogonophora) – червеобразных животных, сходных с кишечнодышащими (Enteropneusta) и ископаемыми граптолитами, – окончательно утвердило родство хордовых с кишечнодышащими и через них с иглокожими и другими вторичноротыми, впервые высказанное Бэсом в 1884 г.

Исследования развития ланцетника и асцидий А. О. Ковалевским, И. И. Мечниковым и В. В. Заленским начиная с 1864 г. установили ряд общих черт эмбрионального развития между ланцетником и иглокожими: в развитии ланцетника наблюдается ряд общих черт с личинкой кишечнодышащих – торнарией, а через нее – со взрослыми баланоглоссами и погонофорами, которых в настоящее время объединяют вместе в самостоятельный тип полухордовые (Hemichorda).

Дж. Гарнстранг (1928) предполагал, что предками хордовых были животные, которые были близки к классу Кишечнодышащих.Они имели червеобразной формы трехчленистое тело, состоящее из головной лопасти (с хоботком), воротничка и туловища. Длина их тела варьировала от 2 см до нескольких метров.Жили животные в морских мелководьях и на глубине, были раздельнополыми, имели наружное оплодотворение.Развитие либо прямое, либо у части видов из яйца развивается личинка (торнария).Питались пассивно,пищеварительная часть захватывалась токами слизи, выделяемой клетками поверхности хоботка.

Затем предполагаемые предки хордовых перешли к сидячему образу

378

жизни. У них усовершенствовался механизм фильтрации воды через пробаденную жаберными стенками глотку. Подвижные личинки обеспечили расселение и занятие приводных биотопов. Такая расселенная личинка при благоприятных условиях и при увеличении гибели взрослой стадии могла выработать способность к размножению на личиночной стадии, а взрослая фаза могла исчезнуть. Так мог возникнуть подвижный предок хордовых, подобно личинкам современных асцидий.

По предположению А.Н. Северцева, Ливанова (1912, 1958) хордовые могли возникнуть от червеобразных, ползающих или роющих предков, напоминавших современных кишечнодышащих, у которых развивается хорда, а в глотке возникает эндостиль.

Сравнения анатомического и эмбрионального исследований, среди которых работы Ковалевского, Северцева позволяют предположить, что предками хордовых были: ограниченно подвижные, ползающие, придонные двухсторонне симметричные животные с хордой по всей длине тела, нерасчлененной на отделы нервной трубкой, сегментированной мускулатурой, которые питались пассивно.

Их эволюция шла 3 путями: особи одной ветви, увеличивая движение, перешли к плавающему (нектонному) образу жизни и дали начало позвоночным.Сохранившие донный образ жизни, но приспособившиеся закапываться в грунт, упростили исходную организацию (увеличение подвижности, разрастание глотки, увеличение жаберных щелей – дали возможность перейти к жизни в грунте). Из-за увеличения хищников в биоценозе того времени, эта ветвь уцелела в виде бесчерепных.

Примитивные бесчерепные на раннем этапе эволюции перешли к донному, сидячему образу жизни на твердых грунтах. Отсюда происходит: образование на поверхности тела мощной туники (защитная оболочка) – защита от врагов, развитие мощного эффективного фильтрующего аппарата при неподвижном образе жизни обеспечило эффективное получение пищи.

Эти особенности выработались путем регрессивной эволюции, в ходе которой строение взрослых животных упростилось – хорда и нервная трубка редуцировались.

Наличие подвижной личинки позволило асцидиям расселяться, перейти к бесполому размножению – это давало возможность быстро заселять новые участки и обеспечило более устойчивое положение асцидий в морских биоценозах. О процветании этой группы свидетельствует большое число ныне живущих видов асцидий (более 1000). Жизненная форма асцидий оказалась конструктивной и способной перейти и к подвижному образу жизни, используя реактивное движение (огнетелки, сальпы, аппендикулярии).

Современные представления о происхождении хордовых объединяют положения, существовавшие ранее в рамках альтернативных гипотез происхождения хордовых: перевернутость хордовых, их родство с вторичноротыми и факт большей примитивности личинок оболочников по

379

сравнению с другими хордовыми. В отличие от ранее существовавших точек зрения хордовые рассматриваются не как перевернутые кольчатые черви и членистоногие, но как перевернутые вторичноротые. Что же касается личинок асцидий, то они не являются предками остальных хордовых, как это принимается в гипотезах неотенического происхождения хордовых. Организация личинок асцидий рекапитулирует (то есть повторяет в сжатой, видоизмененной форме) в индивидуальном развитии определенный филогенетический этап в историческом развитии хордовых, а именно строение предков хордовых до их переворота.

Дискуссия о происхождении хордовых не закончена. Развитие биологической науки приносит новые доводы в пользу той или иной точки зрения.

Обособление типа Хордовые произошло в кембрийское время (около 550 млн. лет назад).

Хордовые обладают рядом признаков, характерных и для других групп животных. К ним относятся: вторичноротость; двусторонняя симметрия тела; вторичная полость тела (целом); метамерное (сегментарное) строение многих органов, выраженное преимущественно на ранних стадиях онтогенеза.

Вместе с тем для хордовых характерно наличие внутреннего осевого скелета в виде лежащей над кишкой хорды. Хорда имеет энтодермальное происхождение: эмбрионально развивается путем отшнуровывания от спинной стенки зародышевой кишки.У бесчерепных хорда сохраняется всю жизнь, у позвоночных – замещается хрящевым или костным позвоночником.

Нервная система у хордовых представлена в виде нервной трубки, расположенной над хордой и имеющей внутреннюю полость – невроцель. Эмбрионально нервная трубка развивается из спинной части эктодермального зачатка. У высших хордовых нервная трубка дифференцируется на спинной и головной мозг.

Пищеварительная трубка расположена под хордой. Передний отдел трубки – глотка – пронизан жаберными отверстиями (жаберными щелями), сообщающимися с внешней средой. Передний отдел пищеварительной трубки выполняет 2 функции: пищеварительную и дыхательную. Жаберные щели сохраняются либо всю жизнь (б/черепные, из позвоночных – круглоротые, рыбы), либо только в эмбриональном периоде развития (большинство амфибий, наземные позвоночные).

Сердце – пульсирующий сосуд кровеносной системы – расположено на брюшной стороне тела под пищеварительной трубкой и направляет кровь к головному концу тела.

Тело построено метамерно: у низших хордовых и у зародышей высших хордовых сегментация распространяется на все системы органов, у высших ярко выражена только в эмбриональном периоде. Позже метамерия частично сохраняется только в опорно-двигательном аппарате, нервной и кровеносной системах.