Zoologiia

341

иннервирующие глаза. От висцеральных ганглиев отходят длинные нервы к двум мантийным ганглиям звездчатой формы. В состав мозга головоногих входят кроме церебральных и висцеральных –педальные ганглии, которые подразделены на парные ганглии щупалец (брахиальные) и воронки (инфудибулярные). Примитивная нервная система, сходная с лестничной системой боконервных и моноплакофор, сохранилась только у Nautilus. Она представлена нервными тяжами, образующими окологлоточное кольцо без ганглиев и педальную дугу. Нервные тяжи покрыты нервными клетками. Такое строение нервной системы свидетельствует о древнем происхождении головоногих от примитивных раковинных моллюсков.

Органы чувств головоногих хорошо развиты. Особенно сложного развития у них достигают глаза, имеющие наибольшее значение для ориентации в пространстве и охоты за добычей. У Nautilus глаза имеют простое строение в виде глубокой глазной ямки, а у остальных головоногих глаза сложные – в форме глазного пузыря и напоминают строение глаза у млекопитающих. Это интересный пример конвергенции между беспозвоночными и позвоночными животными. Сверху глазное яблоко покрыто роговицей, в которой имеется отверстие в переднюю камеру глаза. Связь передней полости глаза с внешней средой предохраняет глаза головоногих от действия высокого давления на больших глубинах. Радужная оболочка образует отверстие–зрачок. Свет через зрачок попадает на шаровидный хрусталик, образованный эпителиальным телом – верхней оболочкой глазного пузыря.

Аккомодация глаза у головоногих происходит иначе, чем у млекопитающих: не за счет изменения кривизны хрусталика, а путем его приближения или удаления от сетчатки (подобно фокусированию фотоаппарата). К хрусталику подходят особые ресничные мышцы, приводящие его в движение. Полость глазного яблока заполнена стекловидным телом, имеющим светопреломляющую функцию. Дно глаза выстлано зрительными – ретинальными и пигментными – клетками. Это сетчатка глаза. От нее отходит короткий зрительный нерв к оптическому ганглию. Глаза вместе с оптическими ганглиями окружены хрящевой капсулой. У глубоководных головоногих на теле имеются органы свечения, построенные по типу глаз.

Органы равновесия – статоцисты расположены в хрящевой капсуле мозга. Органы обоняния представлены обонятельными ямками под глазами или типичными для моллюсков осфрадиями у основания жабер – у наутилуса. Органы вкуса сосредоточены на внутренней стороне концов щупалец. Осьминоги, например, при помощи щупалец различают съедобные объекты от несъедобных. На коже головоногих множество осязательных и светочувствительных клеток.

Органы дыхания представлены ктенидиями. У большинства современных головоногих их два, а у наутилуса – четыре. Они расположены в мантийной полости по бокам туловища. Ток воды в мантийной полости,

342

обеспечивающий газообмен, определяется ритмичным сокращением мускулатуры мантии и функцией воронки, через которую вода выталкивается наружу. Во время реактивного способа движения ток воды в мантийной полости ускоряется, а интенсивность дыхания возрастает.

Кровеносная система головоногих почти замкнутая. В связи с активным движением у них хорошо развиты целом и кровеносные сосуды и, соответственно, слабо выражена паренхиматозность. В отличие от остальных моллюсков они не страдают гипокинией – слабой подвижностью. Скорость движения крови у них обеспечивается работой хорошо развитогосердца, состоящего из желудочка и двух (или четырех –у Nautilus) предсердий, а также пульсирующих участков сосудов. Сердце окружено обширной перикардиальной полостью, которая выполняет многие функции целома. От желудочка сердца вперед отходит головная и назад – внутренняя аорта.

Головная аорта разветвляется на артерии, снабжающие кровью голову и щупальца. От внутренностной аорты отходят сосуды к внутренним органам. Кровь от головы и внутренних органов собирается в полую вену, расположенную продольно в нижней части туловища. Полая вена подразделяется на два (или четыре – у Nautilus) приносящих жаберных сосуда, которые образуют сокращающиеся расширения – жаберные «сердца», способствующие жаберному кровообращению. Приносящие жаберные сосуды прилегают вплотную к почкам, образуя мелкие слепые впячивания в ткань почек. В жаберных капиллярах происходит окисление крови, которая затем поступает в выносящие жаберные сосуды, впадающие в предсердия. Частично кровь из капилляров вен и артерий вытекает в мелкие лакуны. Поэтому кровеносную систему головоногих следует считать почти замкнутой.

Кровь головоногих содержит дыхательный пигмент –гемоцианин, в состав которого входит медь, поэтому при окислении кровь голубеет.

Выделительная система представлена двумя (или четырьмя – у Nautilus) почками. Внутренними концами они открываются в околосердечную сумку (перикард), а наружными –в мантийную полость. Продукты выделения поступают в почки из жаберных вен и из обширной перикардиальной полости. Дополнительно выделительную функцию выполняют перикардиальные железы, образованные стенкой перикарда.

Половая система, размножение и развитие. Головоногие – раздельнополые животные. У некоторых видов хорошо выражен половой диморфизм, например у аргонавта (Argonauta). Самка аргонавта крупнее самца. В период размножения она выделяет вокруг тела при помощи особых желез на щупальцах тонкостенную пергаментоподобную выводковую камеру для вынашивания яиц, похожую на спиральную раковину. Самец аргонавта в несколько раз меньше самки и имеет особое удлиненное половое щупальце, заполняемое в период размножения половыми продуктами.

Гонады и половые протоки непарные. Исключение составляет

343

наутилус, у которого сохранились парные протоки, отходящие от непарной гонады. У самцов семяпровод переходит в сперматофорную сумку, где сперматозоиды склеиваются в особые пакеты – сперматофоры. У каракатицы сперматофор имеет форму шашки; его полость заполнена сперматозоидами, а выходное отверстие закрыто сложной пробкой. В периодразмножения самец каракатицы при помощи полового щупальца с ложковидным концом передает сперматофор в мантийную полость самки. Там пробка разбухает и взрывается. Спермин входят в мантийную полость, где и происходит оплодотворение яиц. У самца аргонавта во время брачного периода половое щупальце автоматически отрывается (аутотомия), плывет направленно и заползает в мантийную полость самки. Сперматофоры выходят из полости полового щупальца, раскрываются, и спермин оплодотворяют яйца.

Оплодотворение у головоногих наружно-внутреннее и происходит не в половых путях самки, а в ее мантийной полости.

Головоногие откладывают яйца обычно на дне. У некоторых видов наблюдается забота о потомстве. Так, самка аргонавта вынашивает яйца в выводковой камере, а осьминоги охраняют кладку яиц, которую размещают в укрытиях из камней или в пещерах.

Развитие прямое, без метаморфоза. Из яиц выходят маленькие, вполне сформированные головоногие моллюски.

Современные головоногие относятся к двум подклассам: подкласс Четырехжаберные (Tetrabranchia) и подкласс Двужаберные (Dibranchia).

Кподклассу четырехжаберныхпринадлежат наиболее древние и примитивные формы, обладающие четырьмя жабрами, четырьмя предсердиями, четырьмя почками и значительным количеством щупалец; воронка в виде открытого желоба; раковина наружная, многокамерная. Четырехжаберные представлены несколькими группами отрядов (надотрядами), среди которых мы назовем лишь главнейшие.

Надотряд Наутилоидеи (Nautiloidea). Вымирающая группа, к которой в настоящее время принадлежит один род Nautilus – кораблик с небольшим количеством видов, обитающих в Индийском и Тихом океанах. Ископаемые формы: Orthoceras.

Надотряд Аммониты (Ammonoidea).Группа, целиком вымершая в меловом периоде. Представители: Turrilites, Ammonites. Внутреннее строение аммонитов плохо известно, поэтому не ясно их систематическое положение. Устройство раковины приближает их к четырехжаберным.

Кподклассудвужаберных относятся головоногие, обладающие двумя жабрами, двумя предсердиями и двумя почками; воронка в виде трубки, раковина внутренняя, более или менее редуцированная.

Отряд Десятиногие (Decapoda). Имеют 10 щупалец, из них одна пара длинных, ловчих. Хорошие пловцы с вытянутым торпедообразным телом с боковыми плавниками. Представители: обыкновенная каракатица

Sepiaofficinalis, гигантский кальмар Architeuthis, кальмар Loligo и др.

344

Ископаемые формы: Belosepia, Spirulirostra,

К десятиногим относится вымершая в эоцене группа белемнитов (Belemnoidea) с прямой конической раковиной и массивным рострумом. Представитель: Belemnites. Некоторые авторы выделяют белемнитов в самостоятельный отряд Belemnitida.

Отряд Восьминогие (Octopoda). Большей частью донные формы с мешковидным телом и вполне редуцированной раковиной; щупалец 8, ловчих щупалец нет. Представители: аргонавт Argonauta, осьминоги

Octopusидр.

Филогения и экологическая радиация головоногих. Данные палеонтологии свидетельствуют о том, что наиболее древними и примитивными головоногими были древние наутилиды с конической раковиной, всего лишь с несколькимикамерами и широким сифоном. Предполагается, что их предками были ползающие раковинные моллюски с простой конической раковиной. По-видимому, существенный ароморфоз в происхождении головоногих был связан с появлением перегородок в раковине и способностью всплывать, отрываясь от дна. В дальнейшем происходило преобразование ноги в воронку и щупальца. В палеозое преобладали головоногие моллюски с наружной раковиной. В мезозое появились белемниты с внутренней раковиной и формой тела, похожей на кальмаров. Они вымерли в начале кайнозоя. В кайнозое появилась новая группа головоногих – колеоидеи, лишенные раковины, с быстрым реактивным движением. Есть основание считать, что колеоидеи имеют общие корни происхождения с белемнитами. Среди современных головоногих наиболее близки к предкам наутилиды – бенто-пелагические раковинные формы. Все остальные головоногие из подкласса колеоидеи экологически более продвинуты. Большинство их составляют нектон, бенто- нектон, в меньшей мере бентос и планктон.

16.5 Моллюски как важное звено в цепях питания в экосистемах

Важнейшее место в мировом промысле моллюсков занимают головоногие. Обитают головоногие у берегов во всех океанах. Их промысел ведется в основном в Тихом океане у берегов Азии. В дальневосточных морях развит промысел кальмаров и осьминогов. Тихоокеанского кальмара (Ommastrephes sloaneipacificus) в пищу употребляются в свежем, маринованном, сушеном или консервированном виде. Из внутренностей кальмаров готовят соус «соя» – острую приправу, широко употребляемую в пищу в Китае, Корее, Японии. Осьминогов сушат, маринуют, консервируют, а также, используют в жареном или вареном виде.

Достаточно велик промысел двустворчатых моллюсков, его мировая добыча исчисляется десятками миллионов центнеров в год. Моллюсков добывают для использования в пищу, а также для получения жемчуга и перламутра. В последнее время успешно развиваются отрасли хозяйства по разведению промысловых моллюсков: устриц, мидий, гре-

345

бешков, пресноводных и морских жемчужниц.

Промысел съедобных брюхоногих моллюсков уступает по объему промыслу двустворчатых и головоногих. Однако население морских побережий часто использует в пищу таких брюхоногих, как морское блюдце (Patella), морское ухо (Haliotis), трубачи (Buccinum), литторины (Littorina), морские зайцы (Aplysia) и др. В некоторых странах едят крупных сухопутных улиток родов Achatina, Helix, а также слизней. В России ведется планомерный промысел трубачей рода Buccinum в морях Дальнего Востока, из них изготавливают консервы.

ВБеларуси виноградная улитка Helix pomatia является объектом промысла. Промысловый запас оценивается примерно в 700–800 тонн.В Беларуси виноградные улитки обитают в смешанных и лиственных лесах, на берегах рек и озер. Согласно данным НПЦ НАН Беларуси по биоресурсам, в настоящее время места обитания данного моллюска зафиксированы более чем в 60 районах страны. Ученые периодически контролируют около 700 локальных популяций.Чаще всего виноградная улитка встречается в Гродненской, Витебской и Брестской областях. Специальные улиточные фермыпо разведению виноградной улитки есть в западноевропейских странах, а также в России, Литве, Молдове, Украине.

Широко ведется промысел брюхоногих и двустворчатых с целью использования раковин красивой формы и перламутра для изготовления украшений и ювелирных изделий.

Внастоящее время добыча двустворчатых моллюсков уступает их искусственному разведению в марикультуре. В специальных хозяйствах выращивают мидий и устриц. Особенно больших успехов такие хозяйства достигли в США, Японии, Франции, Испании, Италии. В России подобные хозяйства расположены на берегах Черного, Белого, Баренцева и Японского морей. Мясо устриц употребляют в пищу в свежем, соленом, а также в консервированном виде. В Англии число ежегодно потребляемых устриц превышает 2 млрд. Из раковины устриц приготовляют кормовую муку, известь.Из других съедобных моллюсков нужно упомянуть дальневосточного гребешка (Pecten yessoensis) и мидию (Mytilus edulis).

Мидии встречаются у берегов, в полосе отлива. Мировая добыча мидий составляет около 2–2,5 млн. ц в год. В России тоже ведется интенсивный промысел гребешков и мидий и проводятся работы по их искусственному разведению.Мидии ценятся как вкусный и питательный продукт. Употребляют их в пищу в свежем, вареном, сушеном, маринованном и консервированном виде. Приготовляют из мидий и питательную кормовую муку для скота и домашней птицы. В пищу употребляется в свежем, сушеном

иконсервированном виде и морские гребешки.

Кроме того, в Японии развита марикультура морской жемчужницы

Pinctada margaritifera и Pinctada mertensi, встречающихся в Красном море,

Индийском и Тихом океанах на глубине 5–15 метров. Пресноводная жемчужница Margaritifera margaritifera образует жемчуг некрупных

346

размеров, встречается в реках и озерах Севера.

Но не нужно забывать о главном биоценотическом значении мол- люсков в природе. Их численность и видовое многообразие велики, и они играют существенную роль в биологическом круговороте. Большинство гастропод питается водорослями, детритом, и потому они имеют важное значение в разрушении и минерализации органических остатков. С другой стороны, водными гастроподами питаются многие рыбы, амфибии, а сухопутными – некоторые птицы, млекопитающие, насекомые. Поэтому для поддержания равновесия в экосистемах необходима охрана брюхоногих моллюсков.

Двустворчатые моллюски имеют большое значение в биологической очистке вод. Почти все виды этого класса – биофильтраторы. Они очищают водоемы от органического загрязнения. Пластинчатожаберные – малоактивные животные, живут на дне водоемов, нередко наполовину или целиком зарывшись в грунт. Некоторые формы ведут неподвижный образ жизни, прикрепляются к скалам или водорослям нитями биссуса (Mytilus, Pinna и др.) или прочно прирастают к субстрату створкой раковины (Ostrea, Pinctada и др.). Они пропускают через мантийную полость огромные количества воды, постоянный приток которой обеспечивается работой ресничного эпителия мантии, жабр и ротовых лопастей. В тех местах, где пластинчатожаберных особенно много, например на устричных и мидиевых банках, эти моллюски становятся мощными естественными очистителями воды (биофильтраторами). Подсчитано, что мидии, заселяющие 1 м2 дна, за сутки могут профильтровать до 280 м3 воды. В этом отношении пластинчатожаберные обнаруживают сходство с губками.

Доказано, что двустворчатые моллюски накапливают в своем теле тяжелые металлы и очищают воду и от химического загрязнения. Поэтому остро стоит вопрос об охране двустворчатых моллюсков в морях и пресных водах.Искусственное разведение моллюсков усиливает их роль как биофильтраторов.

Прочная раковина и ее округлая форма делают двустворчатых моллюсков малодоступными для хищников. Тем не менее, многие животные питаются ими, например, обыкновенный карп. Среди птиц кулик-сорока, раскусывающий раковину специально адаптированным клювом, и серебристая чайка, разбивающая раковины, сбрасывая на них камни. Калан питается многими двустворчатыми моллюсками, разбивая их раковины камнями. Морж является одним из главных хищников арктических вод, питающихся двустворчатыми.Из беспозвоночных естественными врагами двустворчатых моллюсков являются крабы, морские звезды и осьминоги. Некоторые брюхоногие моллюски: устричное сверло – тоже уничтожают двустворчатых, в том числе ценных промысловых животных – устриц и мидий.

К числу вредных для человека моллюсков можно отнести древоточцев, которые протачивают ходы в деревянных сваях пристаней и днищах лодок,

347

а также некоторых двустворчатых, которыми «обрастают» днища морских кораблей.Корабельный червь, или шашень (Teredonavalis) – беловатое, червеобразное животное до 10 см длины с раковиной, редуцированной до степени двух маленьких пластиночек. Шашень точит длинные ходы в деревянных днищах судов, сваях пристаней и т. п. В России шашень встречается в Черном море и на Дальнем Востоке.

Широко распространена в некоторых реках и озерах европейской части и в Аральском море дрейсена – Dreissena polymorpha. Моллюск прикрепляется биссусом к различным подводным предметам. В некоторых водоемах дрейсены размножаются в таких количествах, что нарушают нормальную работу различных гидротехнических сооружении и могут проникать в водопроводные трубы, которые они закупоривают, и, погибая, становятся причиной порчи питьевой воды.

Некоторые пластинчатожаберные, особенно Pholas, Lithophaga, обладают способностью сверлить ходы в мягких горных породах, например известняках. Известно, что колонны храма Серапйса, близ Неаполя, проточены Lithophagaдо высоты человеческого роста.

Сухопутные улитки могут наносить вред культурным растениям. Так, вредит винограду виноградная улитка, а огородным культурам – слизни. Некоторые пресноводные брюхоногие (малый прудовик) и сухопутные улитки являются промежуточными хозяевами сосальщиков.

Филогения типа Mollusca. В настоящее время наиболее аргументированной считается гипотеза происхождения моллюсков от первичных целомических трохофорных животных. Моллюски имеют ряд общих черт с другими трохофорными животными: спиральное дробление яйца, тип закладки мезодермы, личинка трохофора. Но в отличие от кольчатых червей моллюски несегментированные животные и целом у них развит только вокруг сердца. Это свидетельствует о раннем обособлении этих типов от примитивных предков.

Предполагается, что первичные моллюски (Archimollusca) были билатеральными животными с мускулистой плоской ногой, слабо обособленной головой и с примитивной слабовыпуклой раковиной. Возможно, эти предковые формы были аметамерными, без следов сегментации. По мнению многих ученых, проявление метамерии у боконервных и моноплакофор – явление вторичное. Однако такая позиция не может считаться бесспорной.

От первичных моллюсков определились две линии эволюционного развития к образованию двух подтипов: боконервных и раковинных. В процессе эволюции моллюски осуществили широкую экологическую радиацию, образовав множество жизненных форм с разнообразными адаптациями к обитанию в разных условиях. Исходная жизненная форма моллюсков – это водные, ползающие по дну эпибентобионты. К таким медленно ползающим моллюскам с панцирем или раковиной относятся

Polyplacophora, Monoplacophora и многие Gastropoda. От ползающих

348

форм прослеживаются главные линии экологической специализации моллюсков к нектонному свободноплавающему (большинство

Cephalopoda), роющему (большинство Bivalvia, Scaphopoda),

прикрепленному (частично Bivalvia и реже Gastropoda) и планктонному (некоторые Gastropoda и Cephalopoda) образу жизни. Особый путь специализации прошли ползающие водные формы с выходом на сушу (Pulmonata из Gastropoda), из которых отдельные группы видов снова вернулись в воду.

349

ТЕМА 17 ТИП ЩУПАЛЬЦЕВЫЕ – TENTACULATA

ПЛАН:

17.1Основные принципы организации представителей типа. Сегментация тела и целом. Лофофор

17.2Класс Мшанки. Особенности строения, экология, распространение

17.3Класс Плеченогие. Особенности строения, экология, распространение

17.4Класс Форониды. Особенности строения, экология, распространение

17.1 Основные принципы организации представителей типа. Сегментация тела и целом. Лофофор

Щупальцевые занимают промежуточное положение между трохофорными и вторичноротыми животными. С трохофорными животными их сближают наличие трохофорообразной личинки, строение кровеносной системы с пульсирующим органом – сердцем, образованным спинным сосудом, строение целома и целомодуктов.

Вместе с тем, им свойственно не спиральное дробление яйца, как у трохофорных, а радиальное; закладка мезодермы и образование целома более сходны с таковым у вторичноротых.

Имеют две яркие особенности, характерные только для этой группы: рот окружен подковообразным щупальцевым аппаратом – лофофором, состоящим из полых, покрытых ресничками щупалец, и функционирующим как аппарат для фильтрации пищевых частиц из воды; U-образная форма кишечника, отчего анус находится неподалеку от ротового отверстия (рисунок 17.1).

1 – щупальца, 2 – эпистом, 3 – целом эпистома, 4 – целом лофофора, 5 – глотка, 6 – пищевод, 7 – полипид, 8 – цистид, 9 – оэций, 10 – яичник, 12 – желудок, 13 – семенник, 14 – статобласт, 15 – канатик, 16 – туловищный целом, 17 – целомический эпителий, 18 –

ретрактор, 19 – задняя кишка, 20 – анальное отверстие, 21 – ганглий, 22 – лофофор

Рисунок 17.1 – Строение особи пресноводной мшанки

350

Щупальцевые – обособленная группа целомических животных. Это прикрепленные, преимущественно морские животные, тело которых заключено в наружный скелет, имеющий форму трубки или раковины. Колониальные формы нередко обладают разветвленным скелетом, напоминающим таковой у коралловых полипов и губок.

К типу щупальцевых Tentaculata относится несколько классов, важнейшие из которых класс Мшанки ( Bryozoa), класс Плеченогие

(Brachiopoda) и класс Форониды (Phoronida).

17.2 Класс Мшанки. Особенности строения, экология, распространение

Класс Мшанки – морские, реже пресноводные животные, ведущие прикрепленный образ жизни. Образуют колонии, напоминающие таковые гидроидных и коралловых полипов или губок. Колонии могут быть в форме натеков, корочек, ветвящихся стеблей или походить на пучок листьев. (рисунок 17.2). Известно порядка 5000 видов мшанок, в пресных водах – около 50 видов.

Рисунок 17.2 – Колония мшанок

Каждая особь в составе колонии называется зооидом, в котором различают переднюю часть – полипид со щупальцами и ртом и заднюю часть – цистид, погруженную в кутикулярную чашечку (рисунок 17.3). Полипид может полностью втягиваться внутрь цистида в образующееся впячивание.

Щупальца располагаются на подковообразном выросте – лофофоре, расположенном над ротовым отверстием. В щупальца заходят каналы целома. При помощи щупалец собираются взвешенные в воде пищевые частицы и осуществляется кожное дыхание.

Питаются мшанки микроорганизмами, включая диатомовые водоросли.