Zoologiia

311

климатом. У них совершенный колюще-сосущий аппарат. Среди них есть кровососы, у кровососущих видов кровью питаются лишь самки. Наиболее распространенны кровососущие комары p. Culex и p. Anopheles. Чаще всего нас беспокоит обыкновенный комар – Culex pipiens и малярийный комар – Anopheles maculipennis, который является переносчиком малярийного плазмодия. Отличить малярийного комара от обыкновенного можно по четырем бурым пятнам на крыльях, по длинным ногам (в два раза длиннее тела) и по посадке брюшком вверх. Личинки малярийного комара отличаются короткими дыхательными трубочками и горизонтальным положением тела, в то время как у обыкновенного комара личинки с длинными трубочками держатся наклонно к поверхности воды вниз головой. Куколки обыкновенного комара имеют более длинные дыхательные трубочки, чем у куколок малярийного комара.

Различные виды комаров могут переносить возбудителей таких тяжелых заболеваний, как малярия, желтая лихорадка, японский энцефалит и др.

Семейство Комары-дергуны (Chironomidae) – обитатели берегов водоемов. Они летают роями и издают мелодичные звуки. За это их иногда называют звонцами. У них ротовые части недоразвиты. Имаго живут недолго и не питаются. Передние ноги у имаго длинные, похожие на усики и выполняют функцию осязания. Личинки развиваются в воде и известны под названием («мотыль»). Они красного цвета, в их гемолимфе содержится гемоглобин, обеспечивающий кожное дыхание при обитании на дне водоемов в условиях дефицита кислорода. Личинки мотыля питаются микроорганизмами и скрывают свое тело в паутинных трубочках.

Семейство Мокрецы (Ceratopogonidae) – мелкие кровососущие комарики длиной 3-6 мм, которые вместе с комарами и мошками образуют полчища кровососов – гнус. Массовый вид – жгучий мокрец (Culicoides pulicaris) дает за лето несколько поколений. Личинки мокрецов развиваются в воде или во влажной среде.

Семейство Мошки (Simulidae) – мелкие кровососущие комарики длиной 3-6 мм, участники гнуса. Личинки развиваются только в воде. Отжив свой короткий век (гнус) дает до 500 кг ценнейших органических удобрений на 1 км2 прилежащих к водоемам лугов и пашен и играет колоссальную роль в круговороте органического вещества на земле.

Полное истребление гнуса обернется катострофой. Оно приведет к гибели многих видов рыб и птиц, питающихся ими и личинками.

Семейство Бабочницы (Psychodidae) – мелкие комарики с пушистыми крыльями и густым жилкованием. Среди них имеются кровососы – москиты Phlebotomus распространенные в Средней Азии, Закавказье. Личинки развиваются во влажных местах: пещерах, ямах, норах животных, а также в скотных дворах, мусорных ямах. Самки нападают на млекопитающих, птиц, человека. Переносят: вирус лихорадки папатачи и лейшманиозы.

Семейство Галлицы (Cecidomyiidae). Это обширная группа мелких

312

комариков имаго которых не питаются, а личинки развиваются в тканях растений, вызывая образование галлов (разрастание тканей). Осиновая черешковая галлица на черешке осины образует красноватый округлый галл. Гессенская мушка паразитирует в пазухах листьев злаков, стебли которых потом обламываются.

Семейство Грибные комары (Mycetophilidae) примечательны тем, что их личинки преимущественно развиваются в грибах. Их белые личинки с черной головкой буквально кишат на разломе червивых грибов. Ряд развивается так же в гниющей древесине.

К подотряду Короткоусые относятся слепни, мухи, оводы, тахины, ктыри, кровососки и многие другие.

Семейство Слепни (Tabanidae) – крупные насекомые (6-30 мм), тело которых покрыто короткими волосками золотистого глаза. Крылья у них часто пестрые (все цвета радуги) или дымчатые, серые с рисунками. Укусы болезненны, кусают только самки, самцы питаются нектаром. Личинки живут в воде и влажной почве. Слепень бычий, летний, серый, дождевка обыкновенная более распространены в РБ. Являются переносчиками сибирской язвы, туляремии, полиомиелита.

Семейство Львинки (Stratiomyiidae) – обычно ярко окрашенные мухи, нередко по окраске напоминают жалящих пчел, ос (мимикрия). Обычны в тропиках, у нас немного. Личинки развиваются в почве, навозе, загрязненных водоемах. У обыкновенной львинки личинки живут в прудах и отличаются удлиненным задним концомтела, на котором расположеныдыхальца, окруженные венчиками волосков. Личинка подвешивается задним концом тела к поверхности воды и так дышит. Надышавшись, складывает волоски венчика, закрывая дыхальца, и опускается на дно, где питается органическими остатками.

Семейство Ктыри (Asilidae) – насчитывает 5 000 видов хищных мух. У них стройное тело, длинные крылья, при укусе вводят яд. Охотятся на лету на различных хорошо латающих насекомых. Личинки – хищники, живут в почве.

СемействоТолкунчики (Bombyliidae) – специализированные опылите- ли. По внешнему виду напоминают шмелей, тело компактное, опушенное с длинным хоботком. Питаются нектаром цветков с глубокими нектарниками. Личинки развиваются в гнездах пчел, в кубышках саранчовых, куколках наездников, гусеницах бабочек, паразитируют.

Семейство Хищные мухи (Empididae). Похожи на комариков, но имеют короткие усики, а длинный хоботок отличается по строению и приспособлен для всасывания как насекомых, так и нектара и растительных соков. Передние ноги хватательные, при их помощи происходит захват добычи, мелких двукрылых. У них наблюдаются сложные брачные отношения, самцы выполняют особые «танцы» во время брачного лета. Самцы предлагают самке «подарки » в виде убитой мушки, заключенной в волокнистую оболочку.

313

Семейство Мухи-зеленушки (Dolichopodidae) – хищные мухи с металлически-зеленым телом, охотящиеся на комариков и мошек. Также характерны для них сложные брачные отношения. У самцов на лапках имеются отражающие поверхности – «зеркальца», которыми они играют во время игр брачных.

Семейство Журчалки (Syrpidae)– мухи опылители. Характерна мимикрия – окраска тела желтая с черным, форма тела имитирует ос, пчел, шмелей. Характерен «стоячий» полет, когда муха как бы повисает в воздухе, непрерывно работая крыльями. Личинки – хищники (тля, листоблошки). Личинки «пчеловидки» живут в загрязненных водоемах, отстойных ямах – у них сильно вытянуты три последних сегмента брюшка с дыхальцами на конце – выставляют наружу, осуществляя забор воздуха.

Семейство Злаковые мухи (Chloropidae) – вредители зерновых культур и диких злаков. Длина 3-5 мм, часто пестрой окраски. Шведская муха уничтожает пшеницу, повреждая верхушку стебля злаков, что приводит к отмиранию культуры.

Семейство Навозные мухи (Scatophagidae) –личинки развиваются в навозе, где питаются личинками других насекомых. Среди навозных немало видов, личинки которых вредят злакам.

Семейство настоящие мухи (Muscidae) насчитавает 3 000 видов. Личинки живут в гниющих органических остатках, где питаются как хищники или сапрофаги, некоторых паразитируют на растениях, редко – паразиты насекомых. Комнатная муха (Musca domestica) – личинка живет в навозе, нечистотах. Самка откладывает до 600 яиц. Личинки обладают внекишечным пищеварением. В 1 дм3 навоза может развиться 1 – 1,5 тыс. личинок. Распространители инфекций и яиц гельминтов. Малая комнатная муха (Fannia canicularis) – встречается в жилье человека и внешне похожа на комнатную муху. Осенняя жигалка (Stromoxys calcitrans) – отличие: могут прокусывать кожу человека. Муха це-це (Glossina palpalis) – перносчик трипасом. Многие вредят растения. Капустная муха (Chortophila brassica) – на фазе личинки повреждают капустную рассаду. Луковичная муха (Chortophila anticua) – личинки живут в листьях лука, вызывая их засыхание. Вредят свекле, озимой пшенице.

Семейство падальные мухи (Calliphoridae) – встречаются в основном в тропиках. У нас чаще – зеленые (Yucilia) и синие (Calliphora) падальные мухи, личинки их развиваются на трупах животных. Некоторые приспособлены к паразитированию на коже животных.

Семейство Серые мясные мухи (Sarcophagidae) в странах с умеренным климатом. Их легко узнать по шашечному рисунку брюшка. Серая мясная муха (Sarcophaga carnaria) – чаще, живородящая муха, откладывает на мясо не яйца, а живых личинок с быстрым сроком развития. Вольфратовая муха (Wolfahrtia magnifica) – откладывает личинки в глаза, уши и раны домашних животных. Наносит ущерб скотоводству.

Семейство Подкожные оводы (Hypodematidae) – исключительно

314

паразитические виды, личинки которых развиваются под кожей животных. Взрослые мухи с недоразвитым ротовым аппаратом не питаются. Самки откладывают яйца на шерсть животного, личинки – под кожу и полностью свое развитие – окукливание в почве. Паразиты крупного рогатого скота, оленей.

Семейство Желудочные оводы (Gastrophilidae). Самка откладывает яйца на кожу возле губ, на щеках, заглатываются в желудок, где питаются слизью и кровью. После завершения развития через кишечник наружу. Окукливание происходит в почве. Паразиты лошадей, ослов.

Семейство Носоглоточные оводы (Oestridae). Самки живородящие и личинки откладывают в ноздри животных. Личинки – в носовые пазухи и там паразитируют. После развития выползают и окукливаются в почве. Гибнет много животных – овцы, олени, верблюды.

Семейство Тахины – Tachinidae. На цветах, особенно зонтичных. Их тело в густых черных щетинках. Личинки – эндопаразиты, в теле многих личинок насекомых. Например, Clytiomyia helluo, истребляет клопа – вредную черепешку. Некоторые виды тахин завезены из других стран для борьбы с колорадским жуком и непарным шелкопрядом.

Семейство Кровососки (Hyppolocsidae) – исключительно паразитический образ жизни, живут под шерстью млекопитающих и перьями птиц, паразитирует имаго, у личинок разитие происходит в половых путях самки. К семейству относятся пчелиные вши – паразиты пчел,кровососки летучих мышей.

15.5 Роль насекомых в биоценозах и агроценозах

Насекомые – самая многочисленная группа животных на Земле как по числу видов, так и особей. Это определяет их роль как мощного биологического фактора.

Велика роль насекомых в биогенном круговороте в биогеоценозах суши. Среди них имеются фитофаги, потребляющие растения (консументы I порядка), хищники и паразиты, питающиеся животными (консументы II и III порядков), и разрушители органических остатков (редуценты). Они представляют собой важную часть экосистем, поддерживая природное равновесие.

В свою очередь насекомые – важный объект в питании многих более крупных позвоночных животных. Насекомыми питаются амфибии, рептилии, насекомоядные птицы и млекопитающие.

Насекомые осуществляют перекрестное опыление растений. Эволюция насекомых в значительной степени шла сопряженно с покрытосеменными растениями. Насекомые обеспечивали перекрестное опыление растений, а последние предоставляли пищу насекомым – нектар и пыльцу. Многие насекомые – расселители семян и проростков растений.

Доказана роль почвообитающих насекомых в почвообразовательных процессах. Насекомые не только питаются растительными остатками,

315

находящимися в почве, но и рыхлят ее, перемешивают во время прокладывания ходов и способствуют повышению плодородия почвы. Наибольшее значение в почвообразовании имеют многие личинки насекомых, а также некоторые муравьи, в тропиках – термиты.

Не менее значителен и вред от насекомых. Среди них много вредителей растений и паразитов животных.В равновесных экосистемах эти насекомые имеют положительное значение в регуляции численности растений и животных, но при неблагоприятных условиях они могут привести к истреблению многих видов. Так, в период засухи сильно размножаются виды перелетной саранчи, которые могут истребить всю растительность на больших территориях. Непарный шелкопряд в благоприятные для его развития годы дает вспышки численности и наносит серьезный ущерб лиственным породам деревьев. Размножение некоторых паразитических насекомых, например двукрылых, может привести к массовой гибели млекопитающих и птиц.

Практическое значение насекомых для человека. Существуют древние отрасли хозяйства: пчеловодство, шелководство, которые дают человеку много ценных продуктов (мед, воск, шелк).

В последние десятилетия развились новые отрасли биотехнологии насекомых, полезных для человека. Так, на биостанциях для биологической защиты сельскохозяйственных культур разводят насекомых-энтомофагов, которые истребляют вредителей растений. Разводят также насекомых- фитофагов для борьбы с сорняками на полях; насекомых-опылителей для повышения урожайности культурных растений; насекомых-сапрофагов для переработки навоза, компостов; некоторых насекомых для откорма полезных животных. В последнее время разводят и декоративные виды насекомых.

Существует обширная группа видов насекомых, вредящих полевым, садово-ягодным культурам и лесным насаждениям, а также зерновым запасам. Немало и технических вредителей, которые питаются кожей, шерстью, мехом. К ним относятся и вредители коллекций, книгохранилищ.

Весьма многочисленны насекомые – паразиты и переносчики заболеваний человека и животных. Специализированными эктопаразитами человека среди насекомых можно считать виды вшей (головная, платяная, лобковая), обитающих на теле человека и в его одежде. Вши опасны как переносчики опасных заболеваний человека: сыпного и возвратного тифа.

Постельный клоп – обитатель человеческого жилья, паразитирующий преимущественно на человеке и частично на домашних животных. От укусов клопов может проявиться кожная аллергия с сыпью и высокой температурой.К числу факультативных эктопаразитов относятся блохи. Обыкновенная блоха живет в шерсти животных и нападает на человека. Блохи могут переносить возбудителей чумы от грызунов к человеку.

Кроме специализированных паразитов среди насекомых много кровососущих двукрылых, нападающих на любых теплокровных животных.

316

Это комары, москиты, слепни и др. Некоторые из них переносят возбудителей опасных заболеваний человека и животных. Так, малярийный комар передает малярийного плазмодия; муха цеце – трипаносом, вызывающих сонную болезнь; москиты – лейшманий, возбудителей лейшманиозов человека и животных.Кровососущие насекомые могут передавать человеку от животных возбудителей бешенства, энцефалита, туляремии.Синатропные насекомые: тараканы, комнатные мухи – распространяют возбудителей дизентерии, брюшного тифа, холеры.

Меры борьбы с вредными насекомыми могут быть механическими, химическими, биологическими и профилактическими.

Механические меры борьбы включают разнообразные методы отлова вредных насекомых ловушками, канавками, сжиганием листового спада, обрезанием ветвей и т. д.

Химические меры борьбы включают использование различных ядохимикатов при обработке больших территорий. В последнее время эффективно разрабатываются химические средства борьбы избирательного действия по отношению к определенным видам насекомых со слабой токсичностью, легко распадающихся и не вызывающих загрязнения среды. В некоторых случаях в качестве инсектицидов используют гормоны – регуляторы роста насекомых, которые прерывают развитие насекомых и приводят их к гибели. От кровососущих насекомых часто пользуются препаратами-репеллентами, отпугивающими кровососов. Для массового отлова вредных насекомых иногда применяют привлекающие средства – аттрактанты в различных типах ловушек.

Биологические методы борьбы – самые экологичные, но дорогостоящие. В биологической защите растений используют насекомых- знтомофагов, истребляющих вредителей. Существуют биостанции по разведению энтомофагов. Широко ведутся работы по получению вирусных и бактериальных штаммов против насекомых. К биологическим мерам борьбы относятся и генетические. Имеются опыты по получению и использованию бесплодных мутантов видов вредных насекомых, что резко снижает их численность. Перспективным оказался прием генетической регуляции пола у вредных насекомых, что резко снижает их размножение.

Профилактические меры борьбы с вредными насекомыми предполагают культуру ведения сельского и лесного хозяйства. Использование правильной агротехники помогает предупреждать массовые вспышки численности вредителей. В борьбе с насекомыми – паразитами и переносчиками опасных заболеваний важно соблюдать санитарно-эпидемиологические нормы.

Интегрированная борьба с вредными насекомыми связана с математическим моделированием популяционных закономерностей повышения численности вредных видов в зависимости от различных факторов среды, что позволяет использовать программное управление и вычислительную технику. Благодаря усилению научного подхода к

317

снижению численности вредных насекомых, может быть получен наибольший практический успех при минимальном нарушении экологии окружающей среды.

Филогения и экологическая радиация трахейных. Трахейные – представляют особую ветвь в эволюции типа членистоногих, рано обособившуюся от общих червеобразных предков. Общий предок членистоногих обладал некоторыми основными особенностями типа: единая полость тела – миксоцель, наружная гомономная сегментация, слабообособленный головной отдел, тонкая кутикула, зачаточные конечности для ползания. Облик предка членистоногих часто сопоставляют с современными представителями близкого типа онихофор (Опуchophora), у которых имеются примитивные, еще нечленистые конечности и нечетко выраженная сегментация тела.

Предполагается, что от предков членистоногих, вышедших на сушу, эволюционировали трахейные. Остальные подтипы членистоногих раз- вивались в морской среде, и у них по-разному формировались типы конечностей, отделы тела.

В процессе приспособления к жизни на суше у первичных трахейных уплотнялась кутикула и образовывались тонкие мембраны на границе сегментов; оформлялось членистое строение одноветвистых конечностей; кожное дыхание заменялось трахейным. Постепенно шел процесс цефализации – слияния нескольких туловищных сегментов с головной лопастью с формированием антенн и ротовых частей из первичных конечностей.

От первичных многоногих трахейных обособились два основных направления в эволюции к надклассу многоножек (Myriapoda) и надклассу шестиногих (Hexapoda). Многоножки сохранили от предков гомономную сегментацию туловища и многоногость, а шестиногие – лишь три пары ходильных ног на обособленном грудном отделе.

Палеонтологические материалы свидетельствуют о древности происхождения многоножек и шестиногих. Известны находки ископаемых кивсяков и коллембол из силура. Различные классы многоножек рано обособились от предковой группы, и имеют мало сходства между собой. Большее сходство между современными классами обнаруживается лишь у пауропод (Pauropoda) и диплопод (Diplopoda).

Существуют сравнительно-морфологические и эмбриональные доказательства происхождения надкласса шестиногих от многоногих предков. Рудиментарные брюшные ножки сохраняются у некоторых низших насекомых из отряда Protura. От общих предков шестиногих рано обособились два класса насекомых.

Среди скрыточелюстных насекомых известны находки коллембол из силура, а среди открыточелюстных – первичнобескрылые из девона. Крылатые насекомые процветали уже в карбоне. Система насекомых отражает этапность их эволюции. Палеонтологическая летопись

318

подтверждает последовательность в происхождении разных групп насекомых от древнекрылых насекомых к новокрылым, среди которых наибольшего многообразия вначале достигли насекомые с неполным превра- щением, а затем насекомые с полным превращением.

Экологическую радиацию трахейных в основном определили открыточелюстные насекомые. Если многоножки и скрыточелюстные насекомые оказались еще тесно связаны с почвой как со средой обитания, то открыточелюстные насекомые заселили не только почву и ее поверхность, но и растительный покров, освоили воздушную среду и частично стали вторичноводным.

Некоторые насекомые являются эктопаразитами и крайне редко эндопаразитами животных. В пределах каждой ярусной группировки насекомых различаются разные жизненные формы с различиями в типе движения, что сказывается особенно существенно на их облике: бегающие, ползающие, роющие, плавающие, прыгающие. Экологическая радиация насекомых в процессе эволюции проходила в несколько этапов. У древних первичнобескрылых Hexapoda развивались приспособления к жизни в поверхностных слоях почвы, реже на растениях или на поверхности воды. С появлением крылатости у насекомых началось активное освоение среды обитания на растениях с активными воздушными миграциями. Освоение толщи почвы насекомыми проходило на более позднем этапе эволюции с нарастанием ксерофитности условий на Земле в кайнозое.

319

ТЕМА 16: ТИП МОЛЛЮСКИ – MOLLUSCA. КЛАССЫ: БРЮХОНОГИЕ – GASTROPODA, ДВУСТВОРЧАТЫЕ – BIVALVIA, ГОЛОВОНОГИЕ – CEPHALOPODA

ПЛАН:

16.1Общая морфофизиологическая характеристика типа Моллюски

16.2Строение и образ жизни брюхоногих моллюсков

16.3Своеобразие в строении, физиологии, размножении и развитии двустворчатых моллюсков

16.4Головоногие моллюски как высшие представители типа

16.5Моллюски как важное звено в цепях питания в экосистемах

Моллюски, или мягкотелые, представляют собой крупную группу животных, включающую около 130 тыс. видов. Тело моллюсков мягкое, мускулистое, обычно заключено в известковую раковину.

Моллюски обитают в морях, пресных водах и на суше. Большинство водных моллюсков – обитатели дна. Одни из них ползают на мускулистой подошве, другие зарываются в грунт или ведут прикрепленный образ жизни. Некоторые моллюски активно плавают в воде. Сухопутные моллюски встречаются в разнообразных ландшафтах суши. Некоторые виды могут паразитировать на других животных.

В морях и океанах моллюски составляют значительную часть бентоса. Они образуют крупные поселения. Плотность моллюсков на морском дне может достигать нескольких тысяч особей на 1 м2. В толще морской воды многочисленны активно плавающие головоногие моллюски.

Моллюски – важное звено в цепях питания в водных и сухопутных экосистемах. Они обладают широким спектром питания. Среди водных моллюсков много фильтратов, илоедов, которые имеют большое значение в биологической очистке вод и деструкции (разрушении) органики. Встречаются хищные и растительноядные формы. Отдельные виды мол- люсков используются как объекты марикультуры или представляют объект промысла. Некоторые моллюски – промежуточные хозяева гельминтов. Ряд сухопутных видов –вредители сельского хозяйства. Несмотря на экологическое и морфологическое разнообразие моллюсков, они обладают общим типом организации.

16.1 Общая морфофизиологическая характеристика типа Моллюски

Моллюски, как и кольчатые черви, относятся к группе трохофорных целомических животных (Trochozoa). К моллюскам относятся главным образом водные, реже наземные животные.

Своеобразие типа моллюсков заключается в следующих особенностях.

320

1.Моллюски – билатерально-симметричные животные, однако у части моллюсков вследствие своеобразного смещения органов тело становится асимметричным.

2.Тело моллюсков несегментированное, лишь у некоторых примитивных классов моллюсков иногда проявляется метамерия в строении органов.

Промежутки между органами частично заполнены паренхимой. Целомодукты, открывающиеся в перикардий, выполняют функцию почек.

свешивающаяся со спины. Снаружи мантия выделяет раковину. Между мантией и телом образуется мантийная полость, в которой размещается

механических повреждений и выполняет роль скелета, к которому прикрепляются мышцы и некоторые другие органы. Раковина

хитиновые челюсти. К среднему отделу кишки относятся желудок и связанная с ним пищеварительная железа – «печень».

8. Органы дыхания представлены перистыми жабрами – ктенидиями, или кожными адаптивными жабрами. Дыхательная поверхность ктенидиев у моллюсков часто во много раз превосходит поверхность тела. Усиленная функция дыхания компенсирует дефицит кислорода при малоподвижном образе жизни многих из них. Кожное дыхание имеет большое значение для большинства видов моллюсков и для некоторых из них является единственным. У сухопутных форм вместо ктенидиев развит особый орган воздушного дыхания – «легкое».