Лекция 10. Тип кольчатые черви – annelida. Класс многощетинковые – polychaeta План:

1. Общая характеристика целомических животных

2. Общая характеристика надтипа Трохофорные

3. Тип Кольчатые черви. Основные особенности организации типа

4. Класс Многощетинковые. Общая морфофункциональная характеристика

5. Значение многощетинковых червей

Большинство существующих типов животных относятся к Coelomata.

Среди билатеральных животных целомические (Coelomata) обладают более высоким уровнем организации, чем нецеломические (Acoelomata), к которым относятся низшие черви: плоские, первичнополостные и немертины.

Отличительные особенности целомических животных про­являются в следующем:

1. Наличие вторичной полости или целома, выстланного эпителием мезодермального происхождения. Целом – более совершенная транспортная система, чем первичная полость тела и паренхима, характерные для низших червей.

2. Метамерность строения, проявляющаяся в повторяемости органов и структур. Метамерия захватывает как эктодермаль- ные, так и мезодермальные структуры.

3. Развитие кровеносной системы, выполняющей главным образом дыхательную функцию и транспорт питательных веществ и продуктов выделения.

3. Открытая выделительная система, связанная с целомом, обеспечивает не только функцию выделения, но и регуляцию водного режима.

Целомические животные делятся на две большие группы (надтипы):

трохофорные животные (кольчатые черви и близкие к ним группы, членистоногие и близкие к ним группы, моллюски)

вторичноротые животные (иглокожие, полухордовые, хордовые).

Между этими двумя большими группами имеются промежуточные группы: погонофоры и др.

Надтип Трохофорные (Trochozoa). Трохофорные целомические животные обладают большим сходством в эмбриональном и постэмбриональном развитии.

Им свойственно:

• спиральное дробление в эмбриогенезе,

• преимущественно телобластическая закладка мезодермы,

• первичность в образовании рта (из бластопора),

• при развитии с метаморфозом наблюдается образование характерной личинки – трохофоры, с чем и связано название надтипа.

К трохофорным относятся следую­щие типы:

тип Кольчатые черви (Annelida),

тип Сипункулиды (Sipunculida),

тип Эхиуриды (Echiurida),

тип Моллюски (Mollusca),

тип Членистоногие (Arthropoda),

тип Онихофоры (Onychophora)

Тип Кольчатые черви

Около 12 тыс. видов. Живут в морях, пресных водах на суше.

Основные особенности организации типа коль­чатых червей:

1. Тело кольчатых червей состоит из головной лопасти, сегментированного туловища и анальной лопасти. Тело – червеобразное, разделенное на членики, или сегменты. В каждом сегменте повторяются многие системы органов.

2. Имеется кожно-мускульный мешок, состоящий из кожного эпителия, кольцевых и продольных мышц, которые изнутри подстилаются целомическим эпителием.

3. Целом заполнен целомической жидкостью, которая выполняет роль внутренней среды организма. В целоме осуществляются многие функции организма (транспортная, выделительная, половая, опорно-двигательная).

4. Кишечник состоит из трех функционально различных отделов: передней, средней и задней кишки.

У некоторых видов имеются слюнные железы.

4. У большинства кольчецов замкнутая кровеносная систе­ма. Это означает, что кровь течет только по сосудам и имеется сеть капилляров между артериями и венами.

4. Основными органами выделения являются метанефридии эктодермального происхождения.

4. Нервная система состоит из парных мозговых ганглиев и брюшной нервной цепочки с метамерно повторяющимися парными ганглиями в каждом сегменте.

4. Кольчатые черви обычно раздельнополы, но нередко наблюдается гермафродитизм.

4. Развитие часто протекает с метаморфозом. Типичная личинка у морских кольчецов – трохофора.

Прогрессивные черты:

• наличие целома,

• метамерность строения,

• появление кровеносной системы,

• выделительная система типа метанефридиев,

• более высокоорганизованная нервная система и органы чувств.

Примитивные черты:

у трохофоры имеются:

• первичная полость тела,

• протонефридии,

• ортогональная нервная система

• на ранних стадиях – слепой кишечник.

Тип Кольчатые черви

• открывает в системе животных высший уровень организации – целомических животных.

• у этого типа впервые появляется набор всех систем органов, характерных для высших групп организмов вплоть до млекопитающих и человека.

• черты их организации прослеживаются у всех других типов целомических животных вплоть до хордовых.

Тип кольчатых червей подразделяется на классы:

класс Первичные кольчецы (Archiannelida)

класс Многощетинковые (Polychaeta),

класс Малощетинковые (Oligochaeta),

класс Пиявки (Hirudinea)

Класс Архианнелиды – наиболее примитивный класс кольчатых червей.

Кольчатость их тела имеет первичный и примитивный характер. Первые признаки кольчатости возникают в поверхностных слоях тела.

На удлиненном теле первичных кольчецов возникает несколько ресничных колец, с помощью которых эти организмы плавают в воде или скользят в грунте.

Архианнелиды – чаще всего мелкие кольчецы. Некоторые из них очень малы и не превышают 2–3 мм. Число сегментов, или колец их тела, не превышает 7. Другие состоят из большего числа сегментов и достигают большей длины – до 2–3 см.

Архианнелиды живут преимущественно в прибрежной части моря.

Одни из них скользят по поверхности грунта или водорослей с помощью ресничек.

Другие движутся в промежутках между частицами песка. В этом случае у них могут быть одновременно и ресничные кольца, и параподии со щетинками. Щетинки образуются из ресничных клеток как приспособление к жизни в грунте.

Класс архианнелид состоит из нескольких семейств – Dinophilidae, Protodrilidae, Polygordiidae, Saccocirridae, Nerillidae.

Наиболее примитивны среди первичных кольчецов представители семейства динофилид.

Динофилиды очень малы и чаще всего окрашены в оранжевые или красноватые тона. Например, Dinophilus maris albi из Белого моря размером всего около 1 мм.

Динофилиды живут среди нитчатых водорослей. Они питаются илом, богатым органическим веществом, а также одноклеточными водорослями, инфузориями и другими мельчайшими организмами.

Высшие представители архианнелид – полигордиусы обладают уже метамерным целомом и метанефридиями, а развитие протекает с метаморфозом и образуется личинка – трохофора.

У них уже появляются органы движения – параподии – парные выросты сегментов тела со щетинками.

Класс Многощетинковые – центральный класс кольчатых червей, отличающийся наибольшим числом видов (около 8 тыс.) и экологическим многообразием.

Длиной от 2 мм до 3 м.

Преимущественно морские свободноживущие животные.

Населяют все возможные биотопы – пелагические и бентосные, на водорослях, под камнями, в песке и иле – существуют планктонные полихеты, парящие в толщи воды и крошечные, приспособившиеся к жизни между песчинок.

Очень немногие полихеты перешли к обитанию в пресных водоёмах (например, род Manayunkia в озере Байкал), в лесной подстилке и в почве на глубине более 3 м (род Parergodrilus и род Hrabiella).

Многощетинковые черви чрезвычайно многочисленны и разнообразны. Насчитывается около 90 семейств полихет.

Наиболее известные представители: пескожил Arenicola marina и нереида Nereis virens.

Нереида

2

Многощетинковые черви. Верхний ряд, слева направо: зелёный нереис, коричневая биспира, разноногий хетоптерус, воронковидная миксикола. Нижний ряд, слева направо: платинереис Дюмериля, хлойя, гигантский спиробрахус, великолепная протула

Внешнее строение

Тело многощетинковых червей состоит из головного отдела, сегментированного туловища и анальной лопасти.

Голова образована головной лопастью (простомиум) и ротовым сегментом (перистомиум).

На голове у многих полихет имеются глазки и чувствующие придатки.

Рот расположен вентрально на перистомиуме.

Внешнее строение нереиды: А – передний отдел тела; Б – задний конец тела: 1 – антенны, 2 – пальпы, 3 – перистомиальные усики, 4 – глаза, 5 – простомиум, 6 – обонятельная ямка, 7 – перистомиум, 8 – параподии, 9 – щетинки, 10 – спинной усик, 11 – пигидиум, 12 – анальные усики, 13 – сегмент

На туловищных сегментах имеются парные боковые выросты со щетинками – параподии. Это примитивные конечности, при помощи которых полихеты плавают, ползают или зарываются в грунт.

Каждая параподия состоит из базальной части и двух лопастей – спинной (нотоподия) и брюшной (невроподия).

У основания параподий на спинной стороне имеется спинной усик, а на брюшной – брюшной. Это чувствующие органы полихет. Нередко спинной усик у некоторых видов превращен в пе­ристые жабры.

Параподий вооружены пучками щетинок, состоящих из органического вещества, близкого к хитину.

Среди щетинок имеется несколько крупных щетинок – ацикул, к которым изнутри прикрепляются мышцы, приводящие в движение параподию и пучок щетинок.

Параподия Nereis pelagica:1 – спинной усик, 2 – лопасти спинной ветви параподии, 3 – щетинки, 4 – лопасти брюшной ветви параподии, 5 – брюшной усик, 6 – брюшная ветвь параподии, 7 – опорные щетинки, 8 – спинная ветвь параподии