Лк. 18. Ракообразные

У сухопутных мокриц передние брюшные ножки несут псевдотрахеи, похожие на трахеи насекомых. На каждой дыхательной ножке мокриц имеется дыхательное отверстие, которое ведет в глубокое и разветвленное впячивание покровов. Мокрицам свойственны поведенческие адаптации к жизни на суше. Среди мокриц наиболее обычны виды родов Porcellio и Oniscus. К наиболее распространенным пресноводным относятся водяные ослики Asellus aquaticus.

Равноногие как сапрофаги, способствуют процессам деструкции органических остатков. Некоторые мокрицы, разрушают деревянные постройки. Ущерб рыбному хозяйству наносят равноногие паразиты.

Отряд Разноногие (Amphipoda), или бокоплавы, 4500 видов, в морях, меньше – в пресных водах. Тело сплющено с боков.

1-2 пары грудных ног – хватательные и заканчиваются клешнями.

3-7 пары ног – заканчиваются коготками, служат для ползанья и лазанья.

1-3 пары брюшных ног двуветвистые, многочлениковые, со щетинками, служат для плавания.

4-6 пары направлены назад и вместе с тельсоном служат для прыгания.

Такое функциональное разнообразие ног позволяет бокоплавам плавать, ползать, прыгать, зарываться, обеспечило им широкую экологическую радиацию в водной среде.

К паразитам среди бокоплавов относятся китовые вши (Gyamidae). В морях многочисленны виды рода Gammarus, живущие в приливно-отливной зоне. В пресных водах Gammarus lacustris.

Ценный корм для рыб.

Отряд Десятиногие (Decapoda). Отряд включает 8500 видов.

Тело расчленяется на протоцефалон, челюстегрудь с полным слиянием сегментов и сегментированное брюшко.

Протоцефалон несет две пары антенн и стебельчатые фасе­точные глаза.

На челюстегруди (гнатотораксе) расположены три пары челюстей, три пары двуветвистых ногочелюстей и пять пар одноветвистых ходильных ног.

Первая пара ходильных ног обычно заканчивается клешней.

Остальные ходильные ноги с коготками.

Жабры располагаются на всех грудных ногах, а также на теле у основания ног.

Карапакс по бокам тела загибается, образуя жаберные крышки.

Брюшко с двуветвисты­ми плавательными конечностями. Последняя пара брюшных ног – уроподы уплощенные входят вместе с тельсоном в состав хвостового плавника.

У некоторых десятиногих брюшко в той или иной степени редуцировано (крабы и крабоиды).

Развитие с метаморфозом или прямое, без образования личиночных стадий.

Отряд подразделяется на два подотряда: подотряд Плаваю­щие раки (Natantia) и подотряд Ползающие раки (Reptantia).

Подотряд Плавающие раки (Natantia). Это наиболее прими­тивная группа десятиногих раков, ведущих исключительно плавающий образ жизни. Типичные представители подотря­да – разнообразные креветки (Pandalus, Crangon и др.), обитающие главным образом в морях. У них тело сплющено с боков, брюшко длинное с хорошо развитыми плавательными ножками. Грудные ноги тонкие, без клешней, служат для движения, дыхания и захвата добычи. Большое значение при плавании имеет движение брюшка с пятилопостным плавником на конце (из уропод и тельсона).

Креветки имеют большое промысловое значение. Человек использует пищевые продукты из креветок. Креветками пита­ются многие морские животные, особенно рыбы.

Подотряд Ползающие раки (Reptantia). Это более прогрес­сивная группа десятиногих. Характерно, что у Reptantia брюшные ножки развиты слабо и не выполняют плавательной функции. А у ряда видов брюшко в значительной степени редуцировано. В пределах подотряда Reptantia наблюдается тенденция к усилению адаптации к ползающему образу жизни с ослаблением способности к плаванию. Большинство видов –многоядные хищники, захватывающие добычу клешнями.

Подотряд подразделяется на несколько отделов: лангусты (Palinura), омары (Astacura), отшельники, или крабоиды (Апоmura), и крабы (Brachyura).

У видов первых двух отделов брюшко длинное, мускулистое, и они способны плавать.

У крабоидов брюш­ко недоразвитое, асимметричное. Они прячут его в пустые раковины мол­люсков или, если оно небольшое, под­гибают его под грудной отдел.

У настоящих крабов брюшко редуцировано.

Крабоиды и крабы ползают, лазают, а плавать уже не могут.

Среди крабов встречаются сухопутные и пресноводные формы. Так, на юго-востоке Азии крабы встречаются на рисовых полях, на холмах близ рек и в тропических лесах. У них сохраняются слаборазвитые жабры, но они всегда увлажнены, поэтому дыхание происходит как у водных животных. А у крабоида рака-разбойника (Birgus latro) с островов Тихого океана жабер нет, но стенки жаберных полостей под карапаксом тонкие с выростами, снабжаемыми кровью. Они дышат кислородом воздуха.

Среди Reptantia много важных объектов промысла: лангуст (Palinurus), омар (Homarus), речной рак (Astacus), крабоид, или камчатский краб (Paralithodes camtschatica), крабы (Cancer, Callinectes).

Промысел десятиногих раков широко развит в мире и достигает 700 тыс. тонн в год. Больше всего добывают десятиногих в Китае, США, Японии и Индии. В России добывают камчатско­го краба, креветок, а в пресных водах – речных раков.

Широкопалый рак – Astacus astacus,

Длиннопалый рак – Astacus leptodactylus,

Американский полосатый рак – Orconectes limosus. С 1997 г. Живет около 4-х лет, предельная длина 11-12 см.

Филогения и экологическая радиация ракообразных. Ракообразные –древняя группа членистоногих. В ископае­мом состоянии встречаются с кембрия, филогенетические связи современных ракообразных изучены недостаточно. Однако сравнительно-морфологический анализ подклассов ракообраз­ных показывает, что каждый подкласс имеет собственную линию развития от общих предков.

Предполагается, что гипотетические предки ракообразных обладали комплексом плезиоморфных (исходных) признаков, которые порознь проявляются у наиболее примитивных пред­ставителей современных раков.

Каждый из современных подклассов имеет несколько уникальных примитивных признаков.

На настоящем этапе изучения филогенетических отношений ракообразных можно заключить, что все подклассы рако­образных –следствие радиации древней предковой группы. На этом основании некоторые систематики считают возможным рассматривать ракообразных как несколько род­ственных классов.

Эволюция ракообразных сопровождалась образованием различных жизненных форм, которые заняли разнообразные экологические ниши.

Исходным морфоадаптивным типом, несомненно, были мелкие пелаго-бентосные формы, ведущие плавающий образ жизни. От них специализация шла в нескольких направлениях: в планктон, нектон, бентос. Часть групп специализировалась к паразитизму, а некоторые формы вышли на сушу.