Лк. 18. Ракообразные
.doc
ЛЕКЦИЯ 18. ТИП ARTHROPODA – ЧЛЕНИСТОНОГИЕ.
ПОДТИП – BRANCHIATA. КЛАСС РАКООБРАЗНЫЕ –(CRUSTACEA)
План:
Класс Ракообразные. Внешнее и внутреннее строение
Развитие ракообразных
Классификация ракообразных. Общая характеристика подклассов
От других членистоногих отличаются:
1. наличием 2-х пар усиков: антеннул (придатки акрона) и антенн (видоизмененные конечности 1-го сегмента тела);
2. ножки сохраняют примитивное двуветвистое строение.
На теле выделяется три отдела тела – голова, грудь, брюшко. Количество сегментов: от 5-8 до 50.
Голова ракообразных несет ряд придатков:
1. ротовое отверстие спереди прикрывается особой непарной кутикулярной складкой – верхней губой.
2. спинной и боковые края заднего сегмента головы сильно выдаются в виде плоских выростов тела, образуя головной щит или карапакс.
3. антеннулы расположены впереди ротового отверстия, на акроне. Состоят из ряда члеников и обычно одноветвисты (у речного рака они расщепляются на 2 ветви). Это органы осязания и обоняния, иногда служащие и для плавания.
4. На следующих за акроном сегментах располагаются 4 пары видоизмененных конечностей, гомологичные параподиям кольчецов.
1. Антенны – конечности первого сегмента головы. Функции: для плавания (у водяных блох); органы чувств (у высших раков). Выполняют в основном осязательную функцию.
2. жвалы или мандибулы, играют главную роль в размельчении пищи.
3. две пары нижних челюстей (максиллы 1 и 2). Они имеют вид нежных листообразных ножек с несколько редуцированными ветвями и с жевательным отростком на члениках протоподита.
Голова у ракообразных может быть слитной или состоять из двух сочлененных отделов: протоцефалона и гнатоцефалона.
Протоцефалон – слиянием акрона и одного головного сегмента, несет 2 пары антенн.
Гнатоцефалон – слиянием 3 челюстных сегментов.
У речного рака – гнатоцефалон срастается с грудным отделом и образуется челюстегрудь или гнатоторакс, покрытый карапаксом.
В этом случае тело подразделяется на следующие отделы:
голова – протоцефалон (акрон +1 сегмент)
челюстегрудь – гнатоторакс (3 головных+8 грудных сегментов)
брюшко (6 сегментов+тельсон).
У других ракообразных весь головной отдел сливается с одним или несколькими сегментами груди, образуя головогрудь, а затем следует грудь и брюшко.
Грудной отдел: у высших раков в состав груди всегда входит 8 сегментов. У остальных число их очень колеблется.
1-3 пары – ногочелюсти, или максиллоподы. Принимают участие в поддержание пищи и ее размельчении. Сохраняют двуветвистое строение.
Вторая и третья пары несут также жабры, а их движение вызывает токи воды через жаберную полость (дыхательная функция). Однако основные их функции – удержание пищи и продвижение её ко рту.
Эндоподит третьей пары – очищает антеннулы и глаза от прилипающих к ним посторонних частиц.
У многих ракообразных – первые 3 пары грудных конечностей выполняют преимущественно локоматорную функцию.
4-я пара – своеобразно измененные конечности приспособлены к хватанию – клешни.
Пятые – восьмые пары – типичные ходильные ноги. Они одноветвисты.
В состав брюшка входит 6 сегментов. Брюшные конечности у многих вообще отсутствуют. У высших – сохранена двуветвистость, у некоторых – снабжены жабрами.
У речного рака – брюшные ножки – плеоподы – у самцов изменены. Их 1 и 2 пары представляют собой совокупительный аппарат. У самок – 1 пара – рудиментарна.
2-5 пары у самок и 3-5 пары у самцов – плавательного типа. Они двуветвисты и состоят из немногих члеников, обильно покрытых волосками. К этим ножкам у самок прикреплены отложенные икринки, которые они вынашивают, а затем на ножках самки некоторое время держатся вылупившиеся рачки.
6-я пара – уроподы – у речного рака – обе ветви ножек превращены в плоские плавательные лопасти, которые вместе с плоским последним члеником брюшка – тельсоном – образуют веерообразный плавательный аппарат.
Заканчивается брюшко анальной лопастью или тельсоном, несущим анальное отверстие. У примитивных – на тельсоне расположены парные придатки, которые образовывают вилочку.
Рисунок 1 – Антеннулы и конечности речного рака
1 – антеннула, 2 – антенна, 3 – мандибула, 4 – первая максилла, 5 – вторая максилла, 6-8 – ногочелюсти, 9 – клешни, 10-13 – ходильные ножки, 14-19 – брюшные ножки
Покровы. Все тело раков одето хитиновой кутикулой, образующей наружный покров.
Кутикула выделяется клетками гиподермы и имеет трехслойное строение.
Внутренний слой – эндокутикула – из мягкого эластичного хитина,
средний слой – экзокутикула – из хитина, инкрустированного задубленными белками, что придает прочность кутикуле и имеет поперечно-волокнистую структуру,
наружный слой – эпикутикула – состоит из липидов и белков и образует сложный липопротеиновый комплекс. Роль эпикутикулы очень важна: она предохраняет тепло от потери влаги при испарении.
В отличие от паукообразных у них отсутствует самый наружный слой кутикулы, препятствующий испарению воды из организма, что связано с водным образом жизни.
Под кутикулой – гиподермальный эпителий.
Мускулатура состоит из отдельных мышечных пучков. Один конец мускула прикреплен к стенке одного сегмента или членика конечности, другой к стенке другого.
Пищеварительная система хорошо развита.
У речного рака передняя кишка образует большое расширение – желудок, который подразделяется на 2 отдела – кардиальный или жевательный и пилорический.
На стенках кардиального отдела кутикула утолщается в 3 мощные, пропитанные известью жевательные пластинки сильно зазубренные по свободному краю.
В пилорической части кутикула образует тонкие выросты, которые образуют подобие фильтра, через который проходит только сильно измельченная пища.
Средняя кишка обычно образует боковые выпячивания, обладающие железистым характером. Это печеночные придатки, образующие в случае сильного развития массивную печень. Секрет печени выделяется в жевательный желудок. По «секрету» печень можно сравнить только с совокупностью печени и поджелудочной железы позвоночных. Секрет печени расщепляет жиры, пептонизирует белки, переводить крахмал в сахар. Печень раков способна к фагоцитозу.
Кормятся раки самой разнообразной пищей.
Дыхание совершается или всей поверхностью тела, или имеются кожные жабры – эпиподиты – пластинчатые или ветвистые тонкостенные выросты, отходящие от протоподитов ног.
У речного рака карапакс, покрывающий тело рака, образует справа и слева груди выросты, спускающиеся по бокам тела таким образом, что между ними и боковыми стенками самого тела с каждой стороны остается глубокая пазуха.
В этой пазухе располагаются жабры в виде бахромчатых выростов, отходящих от основания конечностей.
Жабры располагаются 3 продольными радами. Один ряд сохраняет первичное положение на протоподитах ног, жабры другого ряда помещаются на местах соединения протоподитов с телом, тогда как в третьем ряду они сидят уже на боковой стенке тела.
У речного рака жабры имеют все грудные конечности (8 пар). У многих других высших раков жабры развиваются не на грудных, а на брюшных ножках.
Вода входит в жаберные полости с одного конца через щель между головным щитом и телом, а выталкивается из них с другого, причем направление тока воды может меняться. В жабрах продолжается полость тела в которую попадает гемолимфа. Кутикула жабр очень нежна и через нее легко происходит газообмен.
У ракообразных перешедших к наземному существованию имеются особые приспособления, обеспечивающие дыхание атмосферным воздухом. У сухопутных крабов это измененные жаберные полости, у мокриц – конечности, пронизанные системой воздухоносных трубочек.
Кровеносная система не замкнута. Находится в зависимости от степени развития органов дыхания.
Там, где дыхание осуществляется через покровы тела, сохраняется только сердце или же кровеносная система исчезает целиком. У примитивных сердце имеет метамерное строение, оно образует трубку, идущую по спинной стороне вдоль всего тела и снабженную в каждом сегменте парой остий. У десятиногих раков – в форме мешочка с 3 парами остий.
Зависимость кровеносной системы от дыхательной сказывается и в относительном положении сердца и жаберных придатков. Когда жабрами служат эпиподиты грудных ног, сердце целиком залегает в груди, если эпиподиты брюшных ног – сердце располагается в брюшке.
Рисунок 2 – Кровеносная система речного рака (вид сбоку)
Нервная система. У речного рака – головной «мозг», подглоточный ганглий, 5 грудных узлов (соответствует числу сегментов ходных ног) и 6 брюшных ганглиев (последний иннервирует не только свой сегмент, но и тельсон).
Головной мозг состоит из парных долей – протоцеребрума и дейтоцеребрума. Обычно с головным мозгом сливаются и ганглии сегмента антенн 2, т.е. тритоцеребрум, хотя к самим антеннам нервы идут чаще от окологлоточных коннективов.
У раков имеется хорошо развитая нервная симпатическая система, иннервирующая кишечник.
Нервная система обладает способностью выделять особые гармоны – нейросекреты, поступающие в кровь и влияющие на деятельность отдельных органов, процессы линьки, обмен веществ и т.д. Нейросекреторные клетки раков расположены в разных частях протоцеребрума, тритоцеребрума и грудных ганглиев.
Органы чувств – хорошо развиты.
1. Чувство осязания – волоски и щетинки на поверхности антеннул, антенн и др. конечностей.
2. Органы химического чувства – волоски на антеннулах, измененные, отличающиеся особенно проницаемой кутикулой.
3. Органы равновесия – в основном членике антеннул имеется статоцист.
Глаза встречаются в 2-х формах.
Во-первых, имеется непарный лобный глаз, называемый часто науплиальным, лежит между основаниями антеннул.
Во вторых, большинство раков обладает парой сложных или фасетированных глаз. Каждый глаз содержит множество мелких глазков или омматидиев (у рака более 3 тыс.). Сложные глаза часто сидят на особых, подвижных выростах головы, стебельках.
Во взрослом состоянии у ракообразных может быть: 1) только науплиальный глаз (отр. Copepoda); 2) только сложные (многие высшие раки). 3) и то и другое (многие листоногие); 4) у водяных блох сложные глаза сливаются в один непарный глаз.
Выделительная система. Имеется 2 пары железистых выделительных органов. Состоит из концевого мешочка и извитого канала с железистыми стенками. Одна пара открывается у основания антенн (антеннальные железы), другая – у основания второй пары нижних челюстей (максиллярные железы). Редко – обе пары. Все раки во взрослом состоянии (кроме Malacostraka) имеют максиллярные железы.
Половая система. Громадное большинство раздельнополые. Половой диморфизм.
При копуляции сперматофоры или вводятся самцом в половые отверстия самок или только подвешиваются к ним.
Половые отверстия у самок на 6-м, а у самцов на 8-м грудном сегменте (у высших раков).
Развитие. У большинства раков сопровождается метаморфозом. Из яйца появляется личинка науплиус.
Тело слагается из головной лопасти, несущей глаз и антеннулы и 2-х сегментов: антеннального и мандибулярного. Сзади – анальная лопасть с порошицей. Личинка имеет кишечник, головной мозг, 2 брюшных ганглия, 1 пару выделительных органов. Между сегментом мандибул и анальной лопастью находится зона роста. За счет этой зоны идет образование недостающих сегментов тела. Науплиус растет в длину.
Сначала обособляются сегменты обеих пар нижних челюстей и передние грудные (стадия метанауплиуса), потом остальные грудные и позднее брюшные. Через некоторое время происходит линька, причем каждая последующая приближает ее к взрослому состоянию.
У креветок из яйца появляется науплиус и постепенно превращается в метанауплиус.
Далее следует стадия зоеа – это личинка с развитыми ротовыми конечностями и ногочелюстями. Имеются также зачатки грудных ножек, сформированное брюшко на котором присутствует лишь последняя пара конечностей. Кроме того стадия зоеа определяется по закладке пары фасетированных глаз.
Следующая стадия – мизидная. Для нее характерно полное развитие грудных ног, которые имеют двуветвистую форму и закладка брюшных конечностей. После линьки мизидная личинка превращается во взрослого рака.
У крабов из яйца вылупляется зоеа,
у речного рака все развитие зародыша протекает внутри яйцевой оболочки. Из яйца выходит миниатюрная копия материнского организма, то есть развитие прямое.
Классификация. Класс ракообразных делят на пять подклассов: подкласс Жаброногие (Branchiopoda), подкласс Цефалокариды (Cephalocarida), подкласс Максиллоподы (Maxillopoda), подкласс Ракушковые (Ostracoda) и подкласс Высшие раки (Malacostraса).
Жаброногие – это самые примитивные ракообразные с непостоянным числом сегментом. У них наиболее гомономная сегментация тела; листовидные грудные конечности, выполняющие функции движения, дыхания и захвата пищи. Голова не слита с грудными сегментами. Имеются сложные глаза и непарный науплиусов глазок. Брюшной отдел без конечностей. Тельсон заканчивается фуркой – вилочкой.
К подклассу жаброногих относятся два отряда: отряд Жаброноги (Anostraca) и отряд Листоногие (Phyllopoda).
Характерные представители виды родов Branchipus.
Обитают в пресных водах. Часто встречается во временных лужах, после таяния льда. Размеры не превышают 2 см.
Имеют почти гомономное сегментированное тело без карапакса, древнее расчленение головного отдела – протоцефалон. Голова несет науплиальный и фасетированные глаза. Грудь состоит из 11–19 сегментов, снабжена одинаковыми двуветвистыми листовидными ножками. 8-члениковое брюшко лишено конечностей и заканчивается хорошо развитой вилочкой. Яйца откладывает в воду (очень жизнестойкие), могут разноситься ветром на большие расстояния. При помощи грудных ног жаброног выцеживает из воды мелкие частицы пищи.
Рисунок 3 – Жаброног Branchipus stagnalis (вид сбоку, самец)
Листоногие раки по общему уровню организации близки к жаброногам, но имеют слитную голову и карапакс в виде плоской двускатной крыши или двустворчатой раковины, закрывающей все или почти все тело. Грудь состоит из многочисленных сегментов с одинаковыми двуветвитыми ножками. Имеют науплиальный глаз и фасетированные глаза.
К отряду Листоногих относятся подотряд Щитни (Notostraca) и подотряд Ветвистоусые раки, или водяные блохи (Cladocera).
Щитни обычно встречаются во временных пересыхающих водоемах. Их яйца могут переносить длительное пересыхание. Карапакс щитней в виде плоского крышеобразного щита. Грудь до 40 сегментов, причем первые 10 несут по паре ножек, причем первая и вторая пары резко отличаются от прочих – на них расположены длинные нитевидные придатки. Следующие грудные – от 4 до 6 пар ножек. У других не встречается. Общее число грудных ног – 70 пар. Брюшко заканчивается вилочкой с двумя длинными чувствительными жгутами. Питаются кусочками детрита и мелкими животными. Способ питания – древний. Пища захватывается жевательными отростками всех ножек и передается затем по брюшному желобку, расположенном между ножек ко рту. Размножается партеногенетически. В популяциях на 1000 самок не более 10 самцов. Обитают в мелких, хорошо прогреваемых пресноводных водоемах и в большом количестве после обильных дождей. Известно 9 видов щитней из 2 родов Triops и Lepidurus.
Обычный представитель – весенний щитень – Lepidurus apus. Длина до 12 мм. В течение жизни животное линяет 17 раз. Другой тоже распространенный обычный щитень – Triops cancriformis до 7,5 см. 200 млн лет.
Ветвистоусые или водяные блохи (Cladocera) мелкого размера. Тело заключено в двустворчатую раковину, уплотненную с боков, голова выдается вперед, нередко образуя (дафнии), направленный на брюшную сторону клювообразный вырост. Антеннулы небольшие, но антенны сильно развиты, двуветвистые и служат для плавания. Грудь сильно укорочена и состоит из 4-6 сегментов. Брюшко часто недоразвито и нерасчленено, подогнуто вперед и заканчивается двумя когтевидными шипами. Ветвистоусые раки обитают в пресных водах и морях, представляя существенную часть планктона. Они составляют кормовую базу для многих видов рыб.
Представители: Dafnia pulex – обыкновенная дафния и босмина – Bosmina longirostris.
Ветвистоусые являются важным источником пищи для более крупных беспозвоночных и для молоди рыб.
Рисунок 4 – Дафния Daphnia pulex (вид сбоку)
Подкласс Цефалокариды. Очень примитивные животные. Открыты в 1957 году. Обитают в морском иле. Имеют размеры до 2,8 мм. Известно 4 вида. Они обладают рядом особенностей, промежуточных между другими подклассами.
Подкласс Максиллоподы. Голова сливается с первым грудным сегментом, образуя головогрудь. Грудной отдел состоит из 6 (реже из 4–5) сегментов, а грудные ножки служат только для плавания. У них нет жабер. На голове две пары антенн, особенно развита первая пара. Первая пара ногочелюстей выполняет функцию максилл. Две другие пары ногочелюстей, – плавательные. Брюшных ножек нет. Тельсон с вилочкой.
К максиллоподам относится несколько отрядов: отряд Веслоногие (Copepoda), отряд Усоногие (Cirripedia), отряд Карпоеды (Branchiura).
Веслоногие (Copedopa) – в большинстве свободноживущие формы (от 0,5 мм до 1 см), составляющие планктон в морях и пресных водах. Многие являются паразитами (до 300 см.), поселяются на различных животных, чаще рыбах. Известно около 1800 видов.
Имеют длинные антеннулы. Грудные ноги сохраняют двуветвистое строение и несут плавательные щетинки. Для веслоногих характерно следующее расчленение тела: головогрудь (голова + 1 грудной сегмент), грудь (5 сегментов), брюшко (4 сегмента + тельсон). Головогрудь – 6 пар конечностей для плавания. Дышат всей поверхностью тела.
В северных морях (Calanus) используются как пища китам. Наиболее часто в пресных водоемах встречаются циклопы.
Рисунок 5 – Циклоп Cyclops strenuus (самка, вид с дорсальной стороны)
Усоногие (Cirripedia) в основном морские прикрепленные формы. Внешне они не похожи на рачков. К усоногим относятся морские уточки (Lepas) и морские желуди (Balanus). Морские уточки – на мясистом стебле и имеют сплюснутую с боков раковину. Морские желуди имеют широкую подошву и вид башенки. Некоторые поселяются на коже акул и китов – первый шаг к паразитизму.
Карпоеды (Brachiura) – эктопаразиты рыб. Имеют уплощенное тело, плавательные ноги, органы прикрепления и колющий ротовой аппарат, 2 сложных глаза, между ними 3 простых. Антеннулы и антенны образуют небольшие крючковидные придатки. Вызывают гибель рыбы в карповых хозяйствах. Насчитывают 60 видов.
Подкласс Ракушковые. Это специализированная группа морских и пресноводных рачков.
Большинство остракод ведет бентосный образ жизни.
Тело ракушковых рачков заключено в двустворчатую раовину (видоизмененный карапакс), состоящую из хитина, пропитанного карбонатом кальция. Подобно двустворчатым моллюскам, у них имеются мантия, выделяющая раковину, эластическая связка, замок и мускул-замыкатель, соединяющие створки раковины. Конвергенция остракод с моллюсками объясняется возникновением сходных приспособлений к роющему образу жизни.
Всего известно около 2000 видов ракушковых рачков. Питаются ракушковые рачки преимущественно водорослями и мелкими органическими остатками. Встречаются среди них и хищники.
В наших пресных водах особенно многочисленны рачки родов Cypris и Heterocypris .
Подкласс Высшие раки включает преимущественно крупных ракообразных. Распространены они в морях, пресных водах, а некоторые виды приспособились к жизни на суше.
К подклассу Malacostraca относится более 23 тыс. видов.
К высшим ракам относятся следующие отряды:
Отряд Тонкопанцирные (Leptostraca) – примитивная группа, всего 14 видов. Морские ракообразные, ведущие плавающий придонный образ жизни, 1 планктонный вид. Наиболее распространенный вид Nebalia достигает в длину 6-11 мм. Представляют филогенетический интерес: обладают промежуточными особенностями между высшими раками и другими подклассами ракообразных.
Отряд Ротоногие (Stomatopodaе), или богомолы, обитают в теплых морях и ведут хищный образ жизни. Тело крупное (до 34 см длиной). Особенно примечательные по строению хватательные ноги раков-богомолов. В них последний членик острый, зубчатый, подобен лезвию и вкладывается в продольную борозду предпоследнего членика, как перочинный нож. Первая пара хватательных ножек самая крупная, ими схватывается добыча, а остальные – ее удерживают. Раки – богомолы съедобны и встречаются у нас в дальневосточных морях. В Средиземном море, в Индийском и Тихом океанах ведется их промысел.
Отряд Расщепленноногие (Mysidacea). Это мелкие, в основном морские рачки с планктонным образом жизни. Среди них встречаются и пресноводные виды, обитающие в холодных северных озерах и в водоемах пещер. Мизиды интересны некоторыми примитивными чертами строения. Практическое значение мизид велико, так как они представляют корм для рыб и их молоди.
Отряд Равноногие (Isopoda). Около 4500 видов, в морях, пресных водах и на суше.
Грудные ноги одноветвистые, ходильные одинакового строения – отсюда название «равноногие».
Брюшные ножки двуветвистые, листовидные, выполняют дыхательную функцию. Они накладываются друг на друга, как страницы книги, и прикрыты особыми жаберными крышками, образованными наружными хитинизированными ветвями первой пары брюшных ножек. Таким образом, жаберный аппарат находится между двумя хитинизированными плоскостями – нижней стороной брюшка и жаберными крышками. Такое строение жаберного аппарата определило возможность существования равноногих на суше.