Лекция 21

ЛЕКЦИЯ 21. ТИП ARTHROPODA – ЧЛЕНИСТОНОГИЕ.

ПОДТИП – BRANCHIATA. КЛАСС РАКООБРАЗНЫЕ –(CRUSTACEA)

План:

1. Классификация ракообразных.

2. Общая характеристика подклассов

Классификация. Класс ракообраз­ных делят на пять подклассов:

под­класс Жаброногие (Branchiopoda),

под­класс Цефалокариды (Cephalocarida),

подклассМаксиллоподы (Maxillopoda),

подклассРакушковые (Ostracoda)

подклассВысшиераки (Malacostraса)

Жаброногие– это самые примитивные ракообразные с непостоянным числом сегментом. У них наиболее гомономная сегментация тела; листовидные грудные конечности, выполняющие функции движения, дыхания и захвата пищи. Голова не слита с грудными сегментами. Имеются сложные глаза и непарный науплиусов глазок. Брюшной отдел без конечностей. Тельсонзаканчивается фуркой– вилочкой.

К под­классу жаброногих относятся два отряда: отряд Жаброноги(Anostraca) и отряд Листоногие (Phyllopoda).

Характерные представители виды родов Branchipus.

Обитают в пресных водах. Часто встречается во временных лужах, после таяния льда. Размеры не превышают 2 см.

Имеют почти гомономное сегментированное тело без карапакса, древнее расчленение головного отдела – протоцефалон. Голова несет науплиальный и фасетированные глаза. Грудь состоит из 11–19 сегментов, снабжена одинаковыми двуветвистыми листовидными ножками. 8-члениковое брюшко лишено конечностей и заканчивается хорошо развитой вилочкой. Яйца откладывает в воду (очень жизнестойкие), могут разноситься ветром на большие расстояния. При помощи грудных ног жаброног выцеживает из воды мелкие частицы пищи.

Рисунок 3 – ЖаброногBranchipusstagnalis (вид сбоку, самец)

Листоногиераки по общему уровню организации близки к жаброногам, но имеют слитную голову и карапакс в виде плоской двускатной крыши или двустворчатой раковины, закрывающей все или почти все тело. Грудь состоит из многочисленных сегментов с одинаковыми двуветвитыми ножками. Имеют науплиальный глаз и фасетированные глаза.

К отряду Листоногих относятся подотряд Щитни (Notostraca), подотряд Ветвистоусые раки, или водяные блохи (Cladocera) и подотряд Раковинные листоногие раки Conchostraca.

Щитни обычно встречаются во временных пересыхающих водоемах. Их яйца могут переносить длительное пересыхание. Карапакс щитней в виде плоского крышеобразного щита. Грудь до 40 сегментов, причем первые 10 несут по паре ножек, причем первая и вторая пары резко отличаются от прочих – на них расположены длинные нитевидные придатки.

Следующие грудные – от 4 до 6 пар ножек. У других не встречается. Общее число грудных ног – 70 пар. Брюшко заканчивается вилочкой с двумя длинными чувствительными жгутами. Питаются кусочками детрита и мелкими животными. Способ питания – древний. Пища захватывается жевательными отростками всех ножек и передается затем по брюшному желобку, расположенном между ножек ко рту. Размножается партеногенетически. В популяциях на 1000 самок не более 10 самцов. Обитают в мелких, хорошо прогреваемых пресноводных водоемах и в большом количестве после обильных дождей. Известно 9 видов щитней из 2 родов Triops и Lepidurus.

Обычный представитель – весенний щитень –Lepidurusapus. Длина до 12 мм. В течение жизни животное линяет 17 раз.

Другой тоже распространенный обычный щитень –Triopscancriformisдо 7,5 см. 200 млн лет.

Triops cancriformis

Ветвистоусые или водяные блохи (Cladocera) мелкого размера. Тело заключено в двустворчатую раковину, уплотненную с боков, голова выдается вперед, нередко образуя (дафнии), направленный на брюшную сторону клювообразный вырост. Антеннулы небольшие, но антенны сильно развиты, двуветвистые и служат для плавания. Грудь сильно укорочена и состоит из 4-6 сегментов. Брюшко часто недоразвито и нерасчленено, подогнуто вперед и заканчивается двумя когтевидными шипами. Ветвистоусые раки обитают в пресных водах и морях, представляя существенную часть планктона. Они составляют кормовую базу для многих видов рыб.

Представители: Dafniapulex – обыкновенная дафния и босмина – Bosminalongirostris.

Ветвистоусые являются важным источником пищи для более крупных беспозвоночных и для молоди рыб.

Рисунок 4 – Дафния Daphniapulex (вид сбоку)

Артемию используют как первоклассный, высокопитательный корм для рыб, креветок, крабов, омаров, разводимых на рыбоводных заводах и фермах. Она обладает высокой кормовой ценностью и способна повышать физиологические показатели животных.

Науплиусов артемии широко применяют как стартовый корм для мальков рыб в аквариумистике. Их выводят из яиц в аппаратах Вейса — перевёрнутых бутылках без дна, в которые снизу подаётся вода (или воздух) с такой скоростью, чтобы яйца находились во взвешенном состоянии и не садились на дно.

Артемия может появляться на свет в любое время года, и, по мнению аквариумиста Игоря Ванюшина, введение её в обиход представляется значительным событием в развитии аквариумистики^[15].

Магазины кормов для аквариумистов также продают замороженнуюартемию, как корм для рыб.

Взрослые рачки имеют три глаза и 11 пар ног и могут вырасти до размера в 15 миллиметров. Их кровь содержит пигмент гемоглобин, так же как и у позвоночных. Самцы отличаются от самок заметно увеличенной второй парой антенн, превратившихся в органы захвата, используемые в спаривании^[2].

Самцы имеют два репродуктивных органа. До совокупления самец обхватывает самку своими органами захвата, принимая позицию за её спиной. Самцы и самки могут плавать сцепленными вместе в течение ряда дней. В этом состоянии движения плавательных придатков пары приобретают согласованные действия^[2].

Самки откладывают яйца либо после спаривания или в результате партеногенеза. В яйцевом мешке (uterus) одной самки артемии может содержаться до 200 яиц.

Есть два типа яиц: тонкостенные яйца, которые проклёвываются сразу, и яйца с толстой оболочкой, которые могут оставаться в состоянии покоя. Диапауза может длиться в течение ряда лет и заканчивается, когда яйца окажутся в воде. Яйца с толстой оболочкой формируются в случае повышения концентрации соли — при высыхании водоёма.

Из яиц вылупляются науплии около 0,5 мм в длину. У них есть единственный простой глаз, который чувствует только присутствие и направление света. Науплии плывут к свету, тогда как взрослые особи стараются уплыть от него. Позже развиваются ещё два полноценных глаза, но первоначальный глаз также остаётся, в результате чего получается трёхглазое существо^[3].

В природе Артемия салина обитает в соленых озёрах: хлоридных, сульфатных и карбонатных. Часто водоемы, в которых обитает артемия, расположены в курортных зонах. Рачки участвуют в формировании лечебных грязей, которыми славятся соленые озера. Как правило, артемия является единственным обитателем водоема, так как другие организмы не выживают при столь высокой концентрации соли. Соленость воды, где они обитают, может достигать 300 промилле. В пресной воде рачок умирает примерно через час. Питается в основном микроскопическими зелеными водорослями. Зачастую соленые водоемы, в которых обитает артемия, имеют розовый оттенок воды за счет цвета рачков^[4].

В огромном количестве населяет Большое Соленое озеро, где имеет коммерческое значение^[5]. Однако в настоящее время считается, что это озеро населено другим видом артемии, Artemiafranciscana^[6]

Почти никогда не встречается в открытом море, скорее всего из-за нехватки корма и относительной беззащитности. Тем не менее, артемии были отмечены в эстуарии ElkhornSlough, штат Калифорния, который соединён с морем^[7]. В отличие от большинства водных видов, артемия плавает вниз головой^[3].

Артемии могут жить в воде с гораздо большим или гораздо меньшим содержанием соли, чем в обычной морской воде. Они переносят солёность в сумме выше, чем 50 %^[3] или почти насыщенный раствор, и могут жить в течение нескольких дней в растворах очень отличающихся от морской воды, например, в растворе марганцовки или нитрата серебра^[7], однако йодирование поваренной соли вредно для них. Цвет животного зависит от концентрации соли: так, при высокой концентрации они приобретают слегка красноватый оттенок.^[5].

• США

Большое Соленое Озеро (штат Юта),Бухта Сан-Франциско, озеро Марина — Салина.

• Артемия была обнаружена в соленых водоемах Кипра, Бразилии (оз. Макау), Италии (оз. Маргарита ди Савойя), Испании, Франции (оз. Лавальдук), КНР (оз. Тиенсин), Филиппин (оз. БаротакНуево), Аргентины (оз. Буэнос Айрес), Шри-Ланки, Австралии (бухта Шарк Бей), Канады (оз. Чаплин-Лейк)^[8].

• Казахстан

Восточное побережье Каспийского моря, озеро Тенгиз, озеро Бурлю

• Хакасия

Озеро Шира, озеро Тус.

• Крым

Сакское озеро — бальнеологический курорт. Озеро Аджиголь, озеро Чонгар.

• Урал

Озеро Медвежье — грязевой и бальнеологический курорт.

Озеро Горькое. Озеро Шамеля (курганская область), озеро Дунино (г. Соль-Илецк).

• Республика Алтай и Алтайский край

Озеро Большое Яровое — туристический и санаторно-курортный район. Рапа и грязь озера используются с лечебными целями в курортных и внекурортных условиях.

Малиновое озеро, Озеро Соленое, озеро Горькое, Кулундинское озеро, Кучукское озеро.

• Сибирь

Озеро Карачи (Карачинское) — грязевой и бальнеологический курорт.

Артемия салина имеет большое значение для науки, хозяйства и фармацевтической отрасли. Её химический состав характеризуется высоким содержанием белков, жиров, незаменимых аминокислот и жирных кислот, витаминов, гормонов и других биологически активных соединений В белках артемии обнаружено 18 аминокислот, 8 из них незаменимые: треонин, валин, метионин, изолейцин, лейцин, фениланин, лизин и гистидин. Как известно, эти аминокислоты имеют большую биологическую ценность, так как необходимы для полноценного питания организмов и синтеза белков в них^[8]. Цисты рачка богаты витаминами группы В, в частности В12, также артемия содержит каротиноиды, благодаря которым её тельце имеет красноватый оттенок^[8].

Особую ценность и биологическую значимость имеют цисты рачка, они являются богатым источником нуклеиновых кислот^[9].

Известно, что человек давно узнал о ценных для организма свойствах артемии и стал включать её в рацион питания. Большой популярностью в качестве кушанья рачки пользовались у американских индейцев, которые жили у берегов Большого Соленого озера на месте современного штата Юта. А кочевавшие к западу от дельты Нила арабы вылавливали рачков в соленых водоемах и готовили из них пасту, которая заменяла им мясо. Данные факты подтверждают наличие особых питательных свойств у Artemiasalina^[4].

Отмирающие тельца рачков столетиями накапливаются на дне минеральных водоемов, смешиваясь с илом и солью, в результате образуется грязь, которая обладает лечебными свойствами. Грязи, в состав которых входит артемия, используют в косметических целях, для лечения и профилактики кожных заболеваний, заболеваний опорно-двигательного аппарата, заболеваний мочевыделительной системы, заболеваний женской и мужской половой сферы.

Курорты на территории России: «Озеро Карачи» (Новосибирская область), «Озеро Шира» (Хакасия), «Озеро Учум» (Красноярский край), озеро Дунино (г. Соль-Илецк, Оренбургская область), «Озеро Медвежье» (Курганская область), Санаторий «Саки», Специализированный спинальный санаторий имени академика Н. Н. Бурденко (озеро Саки, Республика Крым) и др.

В научных кругах артемию рассматривают как сырье для получения фармацевтических препаратов, корректирующих обмен веществ у человека и животных^[8].

Из мелкоизмолотого порошка из цист Артемии салины изготавливают биологически активную добавку к пище «Кавесан», источник нуклеиновых кислот. Причем сырье из артемии является единственным компонентом препарата^[9].

В Сибирском отделении РАМН ФГБУ «НИИ клинической иммунологии» (г. Новосибирск) была проведена научно-исследовательская работа «Оценка иммуномодулирующего действия биологически активной добавки „Кавесан“ в экспериментальных мышиных моделях и в условиях invitro на человеческих клетках». Испытания показали, что БАД «Кавесан» обладает иммуномодулирующим действием, оказывает стимулирующее влияние на формирование клеточного и гуморального иммунитета. В тестах invitro и invivo было подтверждено отсутствие аллергического действия препарата «Кавесан»^[9].

В ГБУЗ НСО «Городской клинической больнице № 2» (г. Новосибирск) проводилось исследование влияния БАД «Кавесан» на клинико-функциональное состояние больных метаболическим синдромом. Научные испытания показали, что включение БАД «Кавесан» в лечебный курс дополнительно к основным рационам питания пациентов с метаболическим синдромом:

• определяет тенденцию к снижению жировой массы в составе тела больных на 7,5 %,

• увеличение фактической тощей массы на 13,0 % по сравнению с группой стандартного лечения,

• снижение содержания в организме больных фактической общей жидкости,

• способствует тенденции к улучшению липидного обмена.

По результатам проведенных исследований, в решении проблемы дефицита пищевого протеина, сбалансированного по нуклеотидам, витаминам и минеральным добавкам, может быть рекомендовано применение БАД «Кавесан» в качестве дополнительного источника нуклеиновых кислот, для восстановления и поддержания клетками регенеративной функции^[12].

В ФБУН «Новосибирском НИИ гигиены» Роспотребнадзора проводилось клиническое изучение препарата «Кавесан», получаемого путем капсулирования порошка цист Artemiasalina, с целью определить возможности применения БАД в косметической практике. Исследования показали, что добавление в рацион питания «Кавесана», являющегося источником нуклеиновых кислот:

• повышает общую резистентность организма,

• повышает эффективность косметических процедур,

• способствует повышению регенеративных способностей тканей, что является эффективным способом борьбы с дегенеративно-деструктивными и атрофическими изменениями кожи^[13].

Зарубежные компании Израиля, Италии, Испании и др. используют экстракты из Artemiasalina в создании наружных и инъекционных косметологических средств для anti-age терапии. В их числе антивозрастной комплекс «ForeveryoungFortepeel» от компании «Christina» (Израиль), омолаживающие средства для лица «Diamond» от «NaturaBisse» (Испания), косметика « JANSSEN Cosmetics» (Германия).

Артемия — признанный объект научных исследований, на которых изучаются структурная организация хромосом, нуклеиновых кислот, механизмы биосинтеза белка, роль ферментов в различных процессах, а также этапы дифференциации клеток и морфогенеза, партеногенеза и полиплоидия^[8].

Устойчивость этих существ делает их идеальными тестовыми организмами в экспериментах. Артемия является одним из стандартных организмов для тестирования токсичности химических веществ^[14].

Аквариумистика и промышленное рыбоводство]

Артемию используют как первоклассный, высокопитательный корм для рыб, креветок, крабов, омаров, разводимых на рыбоводных заводах и фермах. Она обладает высокой кормовой ценностью и способна повышать физиологические показатели животных.

Науплиусов артемии широко применяют как стартовый корм для мальков рыб в аквариумистике. Их выводят из яиц в аппаратах Вейса — перевёрнутых бутылках без дна, в которые снизу подаётся вода (или воздух) с такой скоростью, чтобы яйца находились во взвешенном состоянии и не садились на дно.

Артемия может появляться на свет в любое время года, и, по мнению аквариумиста Игоря Ванюшина, введение её в обиход представляется значительным событием в развитии аквариумистики^[15].

Магазины кормов для аквариумистов также продают замороженнуюартемию, как корм для рыб.

В естественной природе артемией и её яйцами (цистами) питаются многие животные, а главным её потребителем является фламинго. Считается, что свой цвет розовый фламинго получил именно благодаря употребляемому в пищу рачку.

Благодаря высокому содержанию белков, жиров, незаменимых аминокислот и жирных кислот яйца (цисты) артемии используют в качестве корма для сельскохозяйственных животных и птиц. Он способствует повышению продуктивности, качества яиц и воспроизводительных способностей кур-несушек, оказывает положительное влияние на рост и развитие цыплят-бройлеров^[16].

Яйца (цисты) артемии богаты хитозаном, благодаря чему их применяют в качестве органического удобрения для подкормки и профилактической защиты растений: комнатных цветов, рассады и растений открытого грунта. Удобрения применяются для комнатного цветоводства, выращивания рассады и растений открытого грунта. Например, биоинсектицидный препарат «Артемия», хитозановый стимулятор роста растений «СЛОКС ‑ эко Артемия» и др^[17].

Поскольку яйца жизнеспособны в течение многих лет, то можно купить яйца и также «Комплекты выращивания артемии» (англ. "Artemiagrowingkits") для детей, содержащие яйца артемии, соль, корма и самые необходимые инструменты. Дети получают возможность наблюдать за жизненным циклом этого интересного организма. Наиболее широко продавались под названием Sea-Monkeys.

• Содержание незаменимых аминокислот в артемии выше, чем в треске^[8]

• Рачок артемия живёт на Земле около 100 млн лет и является ровесником динозавров.

• Благодаря своей жизнестойкости рачок побывала в космосе: в 1982 году артемия была выбрана для экспериментов, проводившихся на земной орбите советско-французским экипажем. На её цистах, наряду с семенами растений, проводились исследования воздействия космического облучения.

• Считается^[кем?], что розовый фламинго приобретает свой цвет за счет того, что питается рачками артемия, в которых содержатся каротиноиды.

• Артемия не спит, ей нужно постоянно бодрствовать, чтобы дышать и питаться.

• Само названиеартемия с греческого означает «здоровая», то есть натуральная, природная. Значение слова восходит к имени греческой богини плодородия Артемиды, покровительницы всего живого на Земле.

Раковинные листоногие раки Conchostraca. Известно около 150 видов. Мелкие ракообразные. Карапакс в виде обызвествленной двустворчатой раковины, закрывает все тело. Обитатели мелких пресноводных, часто пересыхающих водоемов. Большей частью роются в грунте.

Подкласс Цефалокариды. Очень примитивные животные. Открыты в 1957 году. Обитают в морском иле. Имеют размеры до 2,8 мм. Известно 4 вида. Они обладают рядом особенностей, промежуточных между другими подклассами.

Подкласс Максиллоподы. Голова сливается с пер­вым грудным сегментом, образуя головогрудь. Грудной отдел состоит из 6 (реже из 4–5) сегментов, а грудные ножки служат только для плавания. У них нет жабер. На голо­ве две пары антенн, особенно развита первая пара. Первая пара ногочелюстей выполняет функцию максилл. Две другие пары ногочелюстей, – плавательные. Брюшных ножек нет. Тельсон с вилочкой.

К максиллоподам относится несколько отрядов: отряд Мистакокариды (Mystacocarida),отряд Веслоно­гие (Copepoda), отряд Усоногие (Cirripedia), отряд Карпоеды(Branchiura), Мешкогрудые (Ascothoracida).

Мистакокариды (Mystacocarida) примитивные крошечные (длиной 0,5 см) ракообразные были открыты в 1943 г. Известно всего 3 вида из 1 рода.

Веслоногие (Copedopa) – в большинстве свободноживущие формы (от 0,5 мм до 1 см),составляющие планктон в морях и пресных водах. Многие являются паразитами (до 300 см.), поселяются на различных животных, чаще рыбах. Известно около 1800 видов.

Имеют длинные антеннулы. Грудные ноги сохраняют двуветвистое строение и несут плавательные щетинки.

Для веслоногих характерно следующее расчленение тела: головогрудь (голова + 1 грудной сегмент), грудь (5 сегментов), брюшко (4 сегмента + тельсон). Головогрудь – 6 пар конечностей для плавания. Дышат всей поверхностью тела.

В северных морях(Calanus) используются как пища китам. Наиболее часто в пресных водоемах встречаются циклопы.

Рисунок 5 – Циклоп Cyclopsstrenuus (самка, вид с дорсальной стороны)

Усоногие (Cirripedia) в основном морские прикрепленные формы. Внешне они не похожи на рачков.

К усоногим относятся морские уточки (Lepas) и морские желуди (Balanus).

Морские уточки – на мясистом стебле и имеют сплюснутую с боков раковину.

Морские желуди имеют широкую подошву и вид башенки. Некоторые поселяются на коже акул и китов – первый шаг к паразитизму.

 

Как те, так и другие широко распространены во всех морях и океанах от полосы прибоя до глубин примерно 7 км. Некоторые виды поселяются на скалах выше уровня моря, довольствуясь только брызгами, которые до них долетают.

 

 

Наружный вид морского желудя Balanus (сбоку)

1 и 2 – крышечка

 

Усоногие, в особенности морские желуди, имеют большое отрицательное практическое значение. Они составляют основную массу обрастаний судов. Судно с обросшим днищем теряет свою скорость, благодаря чему возрастают затраты на топливо. О массе морских желудей на днищах судов можно судить по тому, что с одной китобойной матки, проплававшей 7 месяцев в Тихом океане, сняли 40 т крупных морских желудей. Приходится периодически очищать от обрастаний морские суда, изобретать необрастающие краски и т д.

 

Карпоеды (Brachiura) – эктопаразиты рыб. Имеют уплощенное тело, плавательные ноги, органы прикрепления и колющий ротовой аппарат, 2 сложных глаза, между ними 3 простых.

Антеннулы и антенны образуют небольшие крючковидные придатки.

Вызывают гибель рыбы в карповых хозяйствах. Насчитывают 60 видов.

Мешкогрудые (Ascothoracida) паразитические ракообразные. Паразиты коралловых полипов и иглокожих.

Подкласс Ракушковые. Это специализированная группа морских и пресноводных рачков.

Большинство остракод ведет бентосный образ жизни.

Тело ракушковых рачков заключено в двустворчатуюраовину (видоизмененный карапакс), состоящую из хитина, пропитанного карбонатом кальция. Подобно двустворчатым моллюскам, у них имеются мантия, выделяющая раковину, эластическая связка, замок и мускул-замыкатель, соединяющие створки раковины. Конвергенция остракод с моллюсками объясняется возникновением сходных приспособлений к роющему образу жизни.

Всего известно около 2000 видов ракушковых рачков. Питаются ракушковые рачки преимущественно водорослями и мелкими органическими остатками. Встречаются среди них и хищники.

В наших пресных водах особенно многочисленны рачки родов Cypris и Heterocypris .

Подкласс Высшие ракивключает преимущественно крупных ракообраз­ных. Распространены они в морях, пресных водах, а некоторые виды приспособились к жизни на суше.

К подклассу Malacostraca относится более 23 тыс. видов.

К высшим ракам относятся следующие отряды:

Отряд Тонкопанцирные (Leptostraca) – примитивная группа, всего 14 видов. Морские ракообразные, ведущие плавающий придонный образ жизни, 1 планктонный вид. Наиболее распространенный вид Nebalia достигает в длину 6-11 мм. Представляют филогенетический интерес: обладают промежуточными особенностями между высшими раками и другими подклассами ракообразных.