2. Строение и типы побегов

Вегетативный побег – осевой орган высшего растения. Основная функция – воздушное питание растения. Состоит из стебля и листьев. И стебель, и листья образуются из верхушечной меристемы одновременно, поэтому они и составляют единый орган – побег. Помимо вышеуказанных органов побег включает почки – зачатки новых побегов, за счет почек осуществляется ветвление и рост побега. Листьями выполняется главная функция побега – фотосинтез, стебель осуществляет функцию – проведения и связи между листьями и корнями, несет на себе тяжесть всех листьев и боковых побегов (механическая функция). Дополнительными функциями стебля являются – запас питательных веществ, вегетативное размножение и т.д.

Участок стебля, где к нему прикрепляется лист, называются узлом, участок побега между двумя соседними узлами называется междоузлием. Угол, образованный между листом и участком стебля называется листовой пазухой. Различают два типа побегов:

1. укороченные – междоузлия сближены, например, качан капусты, плодушки плодовых деревьев.

1. удлиненные – узлы раздвинуты.

Для побега характерно явление метамерии, т.е. многократная повторяемость сходных структур. Метамер типичного побега включает узел с листом, боковой почкой (расположенной над узлом, в пазухе листа) и междоузлие.

Строение и виды почек

Почка – это зачаточный побег. Состоит из зачаточного стебля и зачаточных листьев, расположенных друг над другом. Нижние листовые зачатки прикрывают верхние листовые зачатки и конус нарастания. Это происходит за счет неравномерного роста. Строение каждой почки максимально приспособлено к защите конуса нарастания. Особенно наружные листья, которые превращаются в почечные чешуи. Они могут быть пропитаны кутином, густыми клейкими или слизистыми веществами, смолами. Обычно чешуи пигментированы (защита от перегрева), а также покрыты трихомами.

Почки по расположению делятся на верхушечные (апикальные) и боковые (пазушные).

Почки различны по выполняемым функциям. Большая часть боковых почек на следующий год после формирования распускаются и образуют новый побег – это активные почки. Другие почки на следующий год не распускаются, но остаются живыми в течение многих лет. При утолщении стебля они нарастают, образуя в толще ствола скрытую ветку – это спящие почки. Они приходят в деятельное состояние при удалении вышерасположенной части стебля. Почки возобновления – находятся на органах, не отмирающих в зимний период (т.е. на корневищах, у основания стебля). Придаточные почки – могут формироваться на всех частях растения (чаще на стеблях и корнях) – образуют корневые отпрыски, корневую поросль (у бриофиллиума – по краю зубчиков листа, образуя новые растеньица). В результате их деятельности легко размножаются листовыми черенками множество комнатных растений (бегония, герань, иризина, эхеверия). Придаточные почки берут начало от камбия, перицикла и других образовательных тканей.

У многих древесных растений от различных неблагоприятных факторов (от укуса насекомых, из-за повреждения тканей грибами, в результате действия химических веществ) из множества сближенных почек (придаточных) образуется «ведьмина метла».

По роли в процессе размножения почки могут быть вегетативными, генеративными и смешанными. Вегетативные и генеративные почки можно различить внешне, вегетативные имеют острую форму; генеративные и смешанные округлую форму и крупнее вегетативных.

Почки могут быть различной формы и размеров. Почки играют роль в приспособлении древесных растений к климатическим условиям. Почки могут располагаться: 1) одиночно; 2) сериально (одна над другой) – например, грецкий орех; 3) коллатерально (бокобочно) – например, чеснок, инжир. Само расположение почек бывает: очередное, или спиральное; супротивное.

Классификация жизненных форм растений (по дат. уч. К. Раункиеру) по положению почек:

1. Фанерофиты – растения, почки возобновления которых, находятся высоко над поверхностью земли (деревья, кустарники);

2. Хамефиты – растения, почки возобновления которых, расположены не высоко над поверхностью земли, зимой могут оказаться под снегом (полукустарники, кустарнички);

3. Гемикриптофиты – растения, почки возобновления которых, находятся на уровне поверхности земли, надземная часть в неблагоприятный период отмирает (многолетние травы);

4. Криптофиты - растения, почки возобновления которых, находятся ниже уровня поверхности земли, надземная часть отмирает (луковичные, клубневые, корневищные);

5. Терофиты – однолетние растения, не имеющие почек возобновления, размножаются только семенами.

После опадения листьев на стебле остается след - листовой рубец, листовая подушка. Форма и расположение листовых следов и листовых рубцов видоспецифична.

Фасциация – это явление, проявляющееся в уплощении или в сильном разрастании побега. Иногда встречается цилиндрическая фасциация. Причина фасциации – одновременное распускание нескольких сильно сближенных почек, которые в процессе роста образуют срастающиеся побеги. Фасциация наследуется и придает растениям декоративность. Появлению фасциации способствует обилие питательных веществ, частые дожди, повреждение верхушечной почки, гибридизация.

Типы ветвления побегов

Из апикальной почки развивается главный побег (ось первого порядка), а из боковых почек – боковые побеги (ось второго порядка). На побегах второго порядка формируются боковые побеги третьего порядка, затем четвертого порядка. Стебель травянистых растений иногда не ветвится (у подсолнечника, кукурузы).

Благодаря ветвлению увеличивается общая масса надземных частей растений. У древесных растений в результате ветвления надземной части образуется крона. У деревьев главный стебель начинает ветвиться на определенной высоте от поверхности земли, и отрезок, не имеющий боковых разветвлений, называется стволом. У кустарников ветвление чаще всего начинается от самой земли и ствол не выражен.

Эволюционно выработанные следующие способы ветвления:

Дихотомической, или вильчатое – рост побега обеспечивается двумя инициалиями верхушечной меристемы, растущими в одинаковом темпе и под углом в разные стороны. Это наиболее древний способ ветвления. Он характерен для водорослей, некоторых мхов, плаунов, папоротникообразных, некоторых голосеменных.

Моноподиальное ветвление – верхушечная почка образует главную ось, которая растет из года в год, главный стебель по сравнению с боковыми развит сильнее. Характерно для голосеменных растений, у покрытосеменных встречается редко.

Симподиальное ветвление – более поздний эволюционно тип ветвления. Его основу составляют дихотомический и моноподиальный типы ветвления.

При переходе дихотомического ветвления к симподиальному происходит сдвиг одного из апикальных инициалиев с конуса нарастания стебля в сторону другого инициалия. Активно растущий в длину инициалий заканчивает свой рост формированием такой же дихотомической развилки с неравноценным функционированием инициалиев.

При смене моноподиального способа – активизируется боковая почка, расположенная рядом с верхушечной почкой и подавляет своим ростом рост верхушечной почки, которая отмирает.

Внешне симподиальный побег напоминает моноподиальный, но состоит из симподиев (последовательного ряда осей). Симподиальное ветвление характерно для большинства покрытосеменных. При этом ветвлении рост растений в длину относительно небольшой, но формируется множество боковых ветвей, что способствует увеличению численности потомства – образуется много плодов и семян.

У большинства покрытосеменных моноподиальные и симподиальные типы ветвления комбинируются. Моноподиально ветвящиеся побеги обеспечивают рост, симподиальные – дают цветы и плоды – это комбинированное ветвление. У плодовых симподиальные побеги называются плодушками.

Ложнодихотомическое ветвление – особая форма симподиального ветвления. Апикальная почка отмирает или просто не развивается, рост продолжают две боковые почки, супративно расположенные под верхушечной почкой. Внешне напоминает дихотомическое ветвление. Характерно для гвоздичных, сирени, конского каштана.

Кущение – особая форма ветвления побегов (характерно для злаковых). У основания главного побега образуется группа боковых побегов. Ветвление происходит от укороченных узлов побега, расположенные под почвой или на уровне почвы, которые называются узлами кущения. Каждый побег в кусте на верхушке заканчивается соцветием.

Типы листорасположения

При очередном (спиральном) расположении: листья на узлах размещены по одному. Если листья соединить по порядку образуется спираль. Прямая линия, соединяющая листья, расположенные друг над другом – называется ортостихой (от греч. «ортос» - прямой, «стихос» - ряд). Участки спирали между двумя листьями на одной ортостихе называется – листовым циклом. Число листьев в одном цикле и число витков в нем – видоспецифично. Очередное листорасположение того или иного вида растения можно выразить дробью: в числители – число оборотов спирали, в знаменатели – число листьев. 1/2 - 1 оборот из 2 листьев (злаки), 1/3 – тюльпан, осока, 2/5 – широко распространено (груша, слива, яблоня).

При супротивном листорасположении на узлах друг против друга располагаются два листа (мята, крапива, сирень, жасмин и др.). Супротивно расположенные листья также образуют листовой цикл, то есть парно расположенные листья чередуются, образуя спираль.

При мутовчатом листорасположении на одном узле располагаются три и более листьев (вороний глаз, олеандр).

Главная роль листорасположения – это приспособление листьев к режиму освещения (приспосабливаясь, изменяется форма листьев, черешки, появляются их изгибы). Расположение листьев, так чтобы они не перекрывали друг друга, для максимального использования лучей света – называется мозаикой листа, или листовой мозаикой.

Форма и типы побегов

Структура побега очень разнообразна и имеет ряд класификаций.

По форме поперечного среза: округлые (у большинства растений); трехгранные (осоки); четырехгранные (губоцветные); ребристые (зонтичные).

По наличию внутреннего содержимого: заполненные; полые (соломина) – злаки, зонтичные.

По наличию листьев: облиственные; необлиственные (фиалка, лук, одуванчик, лилейные) – необлиственный цветонос – это последнее, единственно удлиненное междоузлие укороченного побега – стрелка. Появление соцветия на стрелке называется – стрелкованием. Укороченная часть побега располагается у корневой шейки и образует прикорневую розетку (листья располагаются веерообразно).

По положению побега в пространстве:

6. Прямостоячие – у большинства растений, хорошо развита механическая ткань (деревья, кустарники).

7. Приподнимающиеся – у травянистых растений (яснотка, чабрец), механическая ткань развита слабее.

8. Восходящие – растут под углом.

Выделяют 4 формы побегов с недостаточно развитой механической тканью:

9. Вьющиеся и цепляющиеся побеги – сохраняют вертикальное положение при помощи опоры (лианы).

10. Вьющиеся – против часовой стрелки (вьюнок полевой), по часовой стрелке (хмель),

11. Цепляющиеся – имеют особые органы – прицепки, при помощи которых растение держится вертикально. Прицепки: усики (виноградная лоза), корни-прицепки (плющ).

12. Лежачие, или стелющиеся – побеги не способны держаться вертикально (семейство тыквенных – огурцы, арбузы, дыни).

13. Ползучие побеги – способны образовывать от узлов придаточные корни. Благодаря этому растения способны занимать большие территории (земляника, лапчатка).

3. Микроскопическое строение стебля

Стебель – надземная часть оси растения, один из его вегетативных органов. Стебель появился в процессе эволюции в связи с выходом растений на сушу. Полифункциональность стебля определила многообразие его внешнего облика и внутренней структуры. Степень развития различных тканей и их соотношение в стебле зависит от условий обитания и выполняемых функций, особенно доминирующих в данных условиях. Отличительной чертой растений является их длительный рост за счет апикальных и латеральных меристем. В зависимости от того, за счет каких меристем происходит формирование стебля, различают первичное и вторичное его строение. Первичное строение характерно для стебля однодольных, вторичное – для голосеменных и двудольных.

Самая верхушка стебля называется конусом нарастания. Конус нарастания состоит из верхушечной, или апикальной, меристемы, ниже которой появляются небольшие бугорки – примордии (зачатки листьев). На уровне первых примордиев происходит формирование первичной структуры стебля.

Зона роста стебля более длинная, чем эта зона корня. Все производные апикальной меристемы претерпевают растяжение, после чего они специализируются. Меристематическая деятельность в периферических зонах и сердцевине затухает, но в конце клеток между ними она остается активной – это прокамбий, клетки которого ориентированы продольно. К прокамбию прилегают клетки перицикла. Его клетки могут оставаться паренхимными, но часто они удлиняются и становятся прозенхимными. Иногда их стенки утолщаются и одревесневают – превращаются в волокна.

Клетки прокамбия дифференцируются в элементы первичной флоэмы кнаружи и первичной ксилемы внутрь. Самые первые элементы называются протофлоэмой и протоксилемой, затем за ними дифференцируются элементы метафлоэмы и метаксилемы, которые как бы раздвигают первичные элементы. Таким образом, флоэма развивается в центростремительном направлении, а ксилема – в центробежном. Проводящие элементы протоксилемы – это трахеиды и длинные членники сосудов, оболочки которых имеют кольчатое или спиральное утолщение, что облегчает растяжение этих элементов, так как одновременно с их формированием происходит и рост стебля. Проводящие элементы метаксилемы представлены лестничными и пористыми сосудами.

Участок паренхимы, остающийся в центре стебля называется сердцевиной, а полоса паренхимы к периферии от проводящего цилиндра – первичной корой. Самый внутренний слой первичной коры – эндодерма, но в стебле она выражена не четко. Её клетки богаты крахмалом, который не расходуется растением – эти клетки называют крахмалоносным влагалищем, а крахмал – оберегаемым.

Если прокамбий полностью дифференцируются в элементы первичных проводящих тканей – стебель будет иметь первичное строение, что характерно для однодольных растений. У двудольных и голосеменных часть прокамбия превращается во вторичную образовательную ткань – камбий, который формирует вторичные постоянные ткани – стебель приобретает вторичную структуру.

4. Понятие о стеле. Стелярная теория

Во второй половине 19 века в результате исследований Ю.Сакса, А. Дулио, Г.Моля, Ф. Ван Тигема в ботанической науке сложилось представление, что стебель при первичной структуре состоит из трех типов тканей – покровной, основной паренхимы и погруженной в неё проводящих пучков. Однако огромное разнообразие структурной организации стебля, распределение проводящих элементов не находило объяснения сточки зрения данного представления.

В 1886 г. Ф. Ван Тигем и А. Дулио ввели понятие «стела», заложив основы стелярной теории – учения о типах строения и закономерностях эволюции центрального цилиндра высших растений. Они разработали первую классификацию типов стелы. По Ф. Ван Тигему, стела – это совокупность первичных проводящих тканей корня и окружающих их клеток перицикла. В последствии этот термин распространился и на стебель.

Стела, стель (от греч. stele – столб, колона) – это центральная часть (центральный, или осевой цилиндр) первичного строения стебля и корня высших растений, которую окружает первичная кора. Состоит или только из проводящих тканей или включают также паренхимную сердцевину, паренхимные и механические элементы перицикла.

Ф. Ван Тигем выделил три типа стеблей:

1. • Моностелический – в стебле только один центральный цилиндр, изолированный перициклом и эндодермой.

2. • Полистелический – в стебле несколько центральных цилиндров (у древовидных папоротников), которые имеют концентрические проводящие пучки, каждый их которых окружен перициклом и энтодермой.

3. • Астелический (бесстолбные) – все проводящие пучки коллатеральные и каждый окружен перициклом и энтодермой (у некоторых двудольных – лютика, кувшинки). У некоторых энтодерма отсутствует.

В дальнейшем оказалось, что разные типы стелы отражают эволюционный ход развития сосудистых растений. На основании этого учения была дана оценка многих современных и ископаемых папоротниковидных и голосеменных растений, особенно псилофитов и близких к ним форм. Были установлены типы стелы, присущие крупным таксонам высших растений, а главное – эволюционная преемственность этих типов. Единой оценки стелярной теории пока нет.

Классификация стел

I. Наиболее примитивным и древним типом стелы является протостела (от греч. protos - первый). Проводящая ткань образует сплошной тяж ксилемы, окруженный флоэмой. Это исходный тип, от которого произошли все другие типы стел. Характерна для древнейших типов наземных растений – риниофитов, плаунов, девонских папоротников. Многие современные папоротники на ранних этапах развития имеют протостелу. Она также характерна для плаунов и некоторых водных покрытосеменных растений. Большинство морфофилогенистов рассматривают центральный цилиндр корня, лишенный сердцевины, как протостелу.

На поперечном сечении протостела различна, в связи с чем выделяют несколько типов:

4. Наиболее примитивная состоит из тяжа первичной ксилемы, окруженный цилиндром флоэмы – это гаплостела (от греч. haploos – одиночный, простой).

5. Протостела с радиальными выступами ксилемы – актиностела (от греч. aktis - луч). Она характерна для девонского рода Астероксилон и для некоторых примитивных видов плаунов. Причины перехода от гаплостелы к актиностеле – это во-первых, появление пучков, идущих в боковые органы; во-вторых – в актиностеле ксилема имеет большую соприкасающую поверхность, что приводит к более активному проведению веществ.

6. Плектостела (от греч. plectos - плетеный) – характерна для стебля плаунов. Ксилема представлена отдельными участками, расположенными параллельно или радиально друг к другу. Усложнение стелы развивалось в направлении расчленения её на отдельные тяжи, что выравнивало несоответствие между сильно возрастающим объемом ксилемы и флоэмой.

II. Протостела дала начало сифоностеле (от греч. siphon – трубка, насос). Она имеет трубчатое строение и обладает центральной паренхимной частью, или сердцевиной. Снаружи флоэма, внутри которой ксилема «охватывает» сердцевину. Возникновение сифоностелы обеспечило существование более крупных растений, так как расположение ксилемы на периферии и трубчатый скелет проводящих элементов сделали стебли более прочными. Возникновение сердцевины увеличило поверхность проводящих пучков, а также создало возможность запасания питательных веществ. С появлением растений с крупными листьями (папоротники) формируется сифоностела, в которой уже есть сердцевина и заметны листовые следы и листовые щели (лакуны) в самом проводящем цилиндре. Благодаря лакунам создается непрерывная связь коры и сердцевины.

Разновидности сифоностелы:

7. Эктофлойная сифоностела – в ней ксилема снаружи обрамлена флоэмой, перициклом и энтодермой.

8. Амфифлойная сифоностела (соленостела) – образует наружный и внутренний слои флоэмы, между ними слой ксилемы, перицикл и энтодерму.

9. Наиболее высокоспециализированная сифоностела – диктиостела (от греч. diction - сеть). Её возникновение связано с рассечением центрального цилиндра листовыми и веточными лакунами, заполненными паренхимой, на отдельные пучки. Лакуны, идущие от сердцевины к коре в радиальном направлении, представляют первичные сердцевинные лучи. Различные типы сифоностелы характерны для папоротников.

10. Самый современный тип сифоностелы – эвстела (от греч. eu – хороший, истинный). Для неё характерна система находящихся в узлах коллатеральных или биколлатеральных пучков, слабая разграниченность листовых щелей и межпучковых зон. Она характерна для голосеменных и покрытосеменных двудольных растений. Существуют две теории возникновения эвстелы: 1) при образовании из протостелы коллатерального пучка (полистелия); 2) из эктофлойной сифоностелы, расчлененной листовыми прорывами и сердцевинными лучами на отдельные коллатеральные пучки.

Разновидность эвстелы – артростела (от греч. arthron – сустав, член) – представлена закрытыми пучками, расположенными в паренхиме вокруг центральной полости стелы и соединяющимися между собой в узлах. Она характерна для хвощей.

11. Особым типом стелы является полициклическая сифоностела – она формируется у ряда папоротников (у орляка), когда с возрастом внутри одной стелы образуется вторая, третья и так далее. Это явление называется полициклия.

III. Завершающим звеном в эволюции стелы является атактостела (от греч. ataktos - беспорядочный). Ей присущи закрытые коллатеральные пучки, сложная картина прохождения пучков по стеблю (дугообразные индивидуальные листовые следы) с их разбросанным расположением по всему поперечному сечению стебля. Атактостела развилась в результате крайнего рассечения эвстелы и в эволюционном отношении представляет собой крайне специализированную форму центрального цилиндра. Атактостела характерна в основном для однодольных растений.

5. Морфологическое строение листа

Лист (от лат. folium, от греч. phyllon) – один из основных органов высших растений, занимающих боковое положение на стебле. Лист – орган ограниченного роста, нарастающий интеркалярно основанием. Основные функции листа: фотосинтез, газообмен и транспирация. Все три функции связаны с образованием в листе органических веществ. Структура листа, сложившаяся в процессе эволюции, оптимально приспособлена для выполнения этих важнейших функций. Лист может выполнять и дополнительные функции, такие как функции запаса веществ и воды, функция защиты и функция вегетативного размножения.

Первые листовые органы – семядоли – возникают в процессе дифференциации меристематического тела предзародыша еще до того, как оформится апекс верхушечной почки главного побега. Последующие листья возникают из экзогенных боковых выростов – примордий – их заложение определяет тип листорасположения.

Лист имеет плоскую форму, что способствует созданию максимальной фотосинтезирующей поверхности. Лист – дорсовентральный орган – то есть он имеет бифациальную структуру (от лат. bis – два, facies – внешность) – имеет верхнюю и нижнюю стороны. Если рассматривать структуру листа в онтогенезе, то верхнюю сторону можно назвать внутренней (брюшной, адаксиальной) – так как в почке эта сторона прилегает к оси зачаточного побега, а нижнюю – наружной (спинной, абаксиальной) – так как эта сторона в почке обращена наружу.

Часто в строении листа наблюдаются отклонения от дорсовентральности:

1. Эквифациальные листья (от лат. aeque – ровно) – имеющие с двух сторон одинаковое морфологическое строение. У растений засушливых мест обитания лист располагается «ребром» к солнцу – эвкалипт, саксаул.

2. Унифациальные (от лат. unicus – с одной поверхностью) – это либо круглые в сечении листья (у лука), либо уплощенные с боков (у ириса, гладиолуса).

3. Цилиндрические – листья с радиальной симметрией (у очитка едкого).

Лист неспособен производить на себе другие органы (исключение бегонии, бриофиллиум, росянки). Ограниченный рост листа обусловлен ранней утратой способности к апикальному нарастанию (исключение – вельвичия удивительная – два листа растут всю жизнь до 8 м). Вайи папоротников длительное время растут верхушкой. Размеры листьев связаны с видом растения и экологическими условиями. По размеру породы деревьев делят на широколиственные – липа, клен, ясень, дуб, граб, бук; и мелколиственные – береза, осина.

Возникновение листьев шло двумя эволюционными путями:

1. Лист – результат дифференциации, уплощения и срастания систем осей (теломов) ветвящегося вегетативного тела («лист-плосковетка») – это макрофилльная линия эволюции. Такие листья характерны для папоротников, голосеменных и покрытосеменных растений.

1. Лист возник как поверхностный вырост на осевом органе (энации) – микрофилльная линия эволюции. Такие листья характерны для плаунов.

Исключением являются листья мхов (филлиды), образованные на половом поколении (гаметофите).

Морфологические части листа

Лист состоит из листовой пластинки, основания листа (листового подножия) и черешка (у двудольных). Листья с черешком называются черешковыми, без черешка – сидячими. Черешок выполняет опорную, проводящую, амортизаторную функции, регулирует положение листовой пластинки.

Основание листа иногда почти незаметно, оно имеет вид подушечки на конце черешка. У большинства однодольных и некоторых двудольных (у зонтичных) основание листа разрастается, охватывает узел целиком и образует трубку – влагалище листа. Функция влагалища – защита стебля и почки, сидящей в пазухе листа. У злаковых на границе пластинки и влагалища имеют особые выросты – язычок и парные ушки.

Прилистники бывают свободные или приросшие к черешку (у рдеста на внутренней стороне листа есть пазушные прилистники). Функция прилистников – защита развивающихся листочков, у некоторых (у бобовых) функция фотосинтеза, у акации белой – защитная, так как прилистники видоизменены в колючки. Иногда прилистники срастаются образуя защитный орган – раструб (у гречихи, щавеля). Наличие прилистников – свидетельство более примитивной организации листа.

Классификация листьев

Единой классификации листьев нет, все они искусственные, так как не строятся филогенетически.

Простые листья – это листья, которые имеют одну листовую пластинку. Они классифицируются по ряду признаков. Форма листовой пластинки определяется соотношением длины и ширины листа и расположения самой широкой части.

Жилкование листовой пластинки может быть:

4. Дихотомическое (у гинкго)

5. Пальчатое (у двудольных – клен)

6. Перистое (у двудольных – липа)

7. Параллельное (у однодольных - злаковые)

8. Дуговое (у однодольных – ландыш)

Расчленение листовой пластинки. Пластинка может быть цельной и разделенной на лопасти, доли и сегменты. При этом тройчатой, пальчатой и перистой. С филогенетической точки зрения более примитивные листья – простые.

Сложные листья – это листья, у которых на одном черешке с общим основанием располагается несколько обособленных пластинок, иногда с собственными черешочками. Общую ось сложного листа называют рахисом (от греч. rhachis – хребет, позвоночник).

Сложные листья подразделяются на:

9. Пальчатосложные, листочки которого располагаются на верхушке рахиса (у каштана конского);

10. Перистосложные – листочки располагаются по всей длине рахиса. Делятся на 1) непарноперистые - верхушка рахиса заканчивается непарным одним листочком (у рябины), и 2)парноперистые – когда на верхушке рахиса два листочка, усика, шипика (у бобовых);

11. Тройчатосложные – имеют три листочка (соя, клевер, земляника).

Сложные листья характерны более для деревьев и кустарников, имеется много переходных форм. При листопаде листочки в сложных листьях облетают по одному. При раскрывании части сложного листа тоже это делают отдельно. У травянистых форм намечается переход от сложных к простым листьям. Некоторые ученые придерживаются мнения, что исходным был сложный лист (теория дуриана) – так как у эволюционно примитивных растений наблюдается наличие сложных листьев.

Долговечность листьев. Продолжительность жизни листьев родственных видов увеличивается с продвижением на север и подъемом в горы.

Старение листьев. В процессе старения меняется внешний облик листа – он желтеет или краснеет в связи с разрушением хлорофилла и накопления каротиноидов и антоцианов. Снижается интенсивность ассимиляции, дыхания, транспирации, разрушаются хлоропласты, митохондрии, накапливаются катаболиты. Из старых листьев идет отток органических веществ – «опустошение» листа. Старые листья сбрасываются в процессе листопада. Опадают одновременно или постепенно. Листопад – выработанное в процессе эволюции приспособление к уменьшению в неблагоприятных условиях поверхности наземных органов, что сокращает потерю влаги и предотвращает поломку ветвей под тяжестью снега. Важный фактор для начала листопада – продолжительность светового дня.

У основания листа или черешка появляется отделительный слой. Лист отделяется под воздействием собственной тяжести и физических воздействий (ветра, дождя). Листовой рубец покрывается слоем пробки. У травянистых растений листья разрушаются и сгнивают.

Значение опавших листьев:

2. листья слабо фотосинтезируют;

2. органические и минеральные вещества удобряют почву;

1. масса листьев утепляет поверхностно расположенные корни;

в подстилке происходит процесс стратификации многих древесных растений.

6. Разнообразие листьев и анатомическое строение

Листовые серии – ряд постепенно развивающихся до типичной структуры листьев (по И.Г. Серебрякову). Вслед за семядолями появляются первые молодые листья, но они тоже не сложные (земляника, фасоль, клевер) и затем настоящие ассимиляционные листья.

Формации листьев образуются в зависимости от расположения на растении. Выделяют три формации:

1. низовые листья – недоразвитые или видоизмененные, их функция защитная и запасающая, часто они с недоразвитыми пластинками или имеют вид чешуек – катофиллов (от греч. kata – низ, phyllon - лист), которые выполняют роль и почечных чешуй;

1. срединные листья – листья типичные для вида, их функции – фотосинтез, газообмен и транспирация;

1. верховые или прицветные листья – гипсофилы (от греч. hypso – верхний) – недоразвитые листья, лишенные черешков (окрашенные или бесцветные); находятся в области соцветия, кроющие листья цветков или веточек соцветий (листовые обертки); они мельче и проще по очертаниям, иногда редуцированные до пленчатых чешуек – брактей (опадают после развертывания соцветия).

Гетерофиллия – это разнообразие листьев на одном и том же растении (разнолистность). Гетерофиллия может быть связана с возрастными изменениями (у эвкалипта), с видом побега (цветоносный, вегетативный), с экологическими условиями (водные растения – водный лютик, стрелолист – имеют подводные листья – узколентовидные или нитевидные, а надводные – цельные или лопастные). Гетерофиллия имеет большое биологическое значение как адаптивное явление.

Анизофиллия (от греч. anisos – неравный) – различие по форме, величине и структуре листьев, сидящие на одном и том же узле побега (при супративном или мутовчатом листорасположении) – например, у клена, каштана.

Анатомическая структура листа

Анатомическая структура листа очень разнообразна. Микроскопическая структура листа определяется функцией фотосинтеза, поэтому основная ткань – хлоренхима (мезофилл). Остальные ткани обеспечивают работу мезофилла.

Эпидермис – покрывает лист с обеих сторон и защищает его от высыхания, механического воздействия, от проникновения микроорганизмов. Защитную функцию усиливают кутикулярный слой, воск. У большинства эпидермис однослойный (многослойный и фикуса). Верхний и нижний эпидермис различны. Нижний имеет больше устьиц. Верхний содержит мало устьиц или их вообще нет, лучше развита кутикула и восковой налет, трихомы, эмергенцы. Амфистоматический лист имеет устьица на обеих сторонах листа; эпистоматический лист – устьица на верхней стороне листа; гипостоматический – устьица внизу. У однодольных растений устьица располагаются правильными рядами, у двудольных рассеянны по всей поверхности. У хвойных – рядами параллельными продольной оси листа. Устьица могут располагаться на одном уровне с клетками, выше (выступающие устьица), ниже (погруженные устьица). Некоторые устьица группируются по несколько в углублениях – устьичных ямках, криптах. Расположение устьиц на нижней стороне имеет приспособительное значение:

1) уменьшает потерю воды при транспирации;

2) углекислый газ необходимый для фотосинтеза, выделяется в основном из почвы в результате жизнедеятельности многочисленных почвенных организмов.

Хлоропласты в клетках эпидермиса чаще всего отсутствуют (исключения суккуленты, эфемеры). Часто в соке верхнего (реже нижнего) эпидермиса содержатся пигменты – антоцианы, окрашивающие лист (бегония, традесканция). У некоторых растений под эпидермисом образуется слой клеток, усиливающий прочность листа – гиподерма (подкожица) – стенки клеток её утолщены и выполняют функции механическую, защиту от излишнего испарения (однослойная – у сосны обыкновенной, двух-, трехслойная – у сосны южной). У некоторых растений клетки гиподермы превращаются в водоносные (солянка древовидная).

Мезофилл – основная паренхима – клетки живые, с тонкими оболочками, округлой или слегка вытянутой формы (иногда с небольшими выростами), содержат много хлоропластов (мезофилл зеленого цвета – хлоренхима). Оболочки клеток иногда образуют складки внутри полости клеток (это увеличивает рабочую поверхность). У типичных дорсовентральных листьев мезофилл неоднороден и разделяется:

1. Столбчатую (полисадную) паренхиму – клетки её плотно сомкнуты, продолговатой формы и располагаются перпендикулярно к верхней стороне листа. Может быть однослойная, двухслойная и редко многослойная (у светолюбивых растений), клетки содержат 75 % хлоропластов, расположенных вдоль оболочек. Её функция – ассимиляция.

2. Губчатая (рыхлая) паренхима – имеются округлые клетки с большими межклетниками. Клетки могут образовывать выросты. Через межклетники идет газообмен. Углекислый газ атмосферы через устьица нижнего эпидермиса попадает в межклетники губчатого мезофилла и разносится по всем тканям листа. Кислород образующийся при фотосинтезе выделяется в межклетники, а через устьица в атмосферу. Клетки губчатого мезофилла, граничащие с полисадной тканью, имеют обратноконусовидную форму – собирающие клетки (вещества переходят в полисадную ткань и обратно).

Листья, у которых дорсовентральность нарушена обладает однородным мезофиллом– это эквифациальные листья или изолатеральные (ирисовые, осоковые, лилейные, некоторые злаки).

Проводящие пучки. Мезофилл листа пронизан проводящими пучками (жилками), которые связаны с проводящей системой стебля. У двудольных – от крупной жилки ответвляются мелкие (сетчатые) пучки, самая крупная жилка тянется вдоль оси листа. У однодольных – множество жилок примерно равного размера (параллельное жилкование). Параллельные пучки связаны сетью анастомоз (они видны под микроскопом). Проводящие пучки листьев закрытые, коллатеральные, разветвленные в одной плоскости. Ксилема повернута к морфологически верхней, а флоэма – к морфологически нижней стороне. Средние жилки (и другие крупные жилки) содержат камбий и способны к вторичному росту. Окончание жилок у двудольных часто состоят только из ксилемы.

Проводящие пучки, погруженные в мезофилл, называются мелкие жилки, выступающие на нижней стороне листа – крупные жилки. Участки мезофилла между ними – ареолы. Их функция отвод ассимилятов из ареол играют мелкие жилки, крупные жилки выполняют функцию транспорта.

Крупные жилки окружены паренхимой, содержат мало хлоропластов, а мелкие одним или более слоями плотно сомкнутых клеток – обкладка проводящего пучка (пучковое влагалище). Функция эндодермы – регулирование обмена веществ. Обкладка часто связана с верхним и нижнем эпидермисом – это продолжение обкладки. Они укрепляют лист механически, у двудольных подводят воду к клеткам покровной ткани. Характер прохождения жилок в листе называется жилкование, оно видоспецифично. Эволюция жилкования начинается от дихотомического к сетчатому, параллельному и дуговидному (продвинутые типы жилкования надежнее обеспечивают передвижение веществ в тканях листа).

Арматурные ткани обеспечивают прочность листа. Это свойство обеспечиваются также эпидермисом и гиподермой. Но главная арматура – склеренхимные волокна и тяжи колленхимы. Эти ткани противостоят растяжению, а раздавливанию противостоят клетки мезофилла (заполнители конструкции). Волокна чаще входят в состав проводящих пучков, некоторые тянутся от боковых ответвлений цепочкой к верхнему и нижнему эпидермису – узелковые волокна. Их скрепляют покровные ткани листа.

Колленхима располагается в крупных жилках. По краю листа под эпидермисом (предохраняет лист от разрыва), напротив жилок первого и второго порядка. Из склеренхимных волокон новозеландского льна (джута) делают мешки, канаты.

Листья некотрых злаков имеют клетки мезофилла располагающиеся по радиусам вокруг проводящего пучка. Между этими группами клеток имеются межклетники, против которых на обеих сторонах листа располагаются устьица (они располагаются правильными рядами, замыкающие клетки гантелевидные). Они предохраняют растение от избыточной транспирации – при недостатке влаги эти клетки теряют тургор и, спадаясь, вызывают складывание пластинки. При насыщении водой, они увеличиваются в размерах и листовые пластинки распрямляются.

Световые и теневые листья

Световые листья мельче и толще теневых. Увеличение толщины связано с усиленным развитием столбчатой паренхимы. Проводящая система в них более протяженная, стенки клеток эпидермиса толще. У теневыносливых растений мезофилл состоит из одного ряда клеток широковоронковидной формы. Крупные хлоропласты расположены так, что не затеняют друг друга и оптимально используют падающий на них слабый свет. Губчатый мезофилл тоже не многослойный, часто из одного слоя клеток. У растений открытых мест обитания столбчатый мезофилл состоит из нескольких слоев клеток и имеет большой объем.