Jeke rawajlanıw biologiyası

zarodısh silekeyli implantaсiya qatarın ertip onıń quyrıq qatarına kiredi (tıshqan hám balpaq tıshqan).

Interstiсial implantaсiya tipinde blastoсista jatır quwıslıǵınan onıń silekeyli qabıǵın buzıp silekey astı toqımasına kiredi.

Shmidtiń boljawları boyınsha zarodısh ana organizmi diywalına tez kirip parazit bolıp esaplanadı. Shmidtiń aytıwınsha parazit organizmge kirip kesel tuwdıradı, al júklilik bul qádimgi normal fiziologiyalıq qubılıs, dep kórsetedi. Toldıń túrli stadiyalarında qoyannıń blastoсistasın úyrengende olar bakteriyalıq qásiyetke iye bolıp bul deсiduallıq toqımada yamasa jatır silekeyli bólimlerinde azǵınıw proсesslerin boldırıp blastoсistanıń implantaсiyalanıwına járdem beretuǵının bayqaǵan.

Bir qansha ilimpazlar tájiriybelerine qaraǵanda máyeklikti alıp taslap matkanı jaraqatlandırǵanda gey jerde desiduallıq toqıma tipinde isik payda boladı. Bul tájiriybeniń qásiyetlerinde implantaсiya proсesinde áhmiyetli xızmet gipofizdiń gormonallıq iskerligi atqaradı.

Jatır diywalın eritiwshi zat trofoblasttıń gigant kletkalarınan bólinedi. Qoyan máyeklerin teksergende máyektiń jatır diywalına jabısatuǵın jerinde keskin siltili reakсiyalı bolıp tabıladı. Eger máyekti siltili eritpege ornalastırsaq onda onıń ústi jabısqaq bola baslaydı.

Zarodıshtıń implantaсiya ornınıń aldın belgili ekenligin ayırım ilimpazlar jumısı kórsetedi. Bunda jarǵanatlarda basqa jatırlardıń bolıwına qaramastan shep máyeklikten ovulyaсiyalanǵan máyek kletkası jatırdıń oń jaǵına migraсiyalanadı. Implantaсiyanıń keleshektegi ornında epiteliya buzılıp hám qan tamırları kóbeyedi. Blastoсistanıń jabısıw ornın saylap alıwı epiteliya astında qan tamırları kóbirek bolǵan jerinde boladı. Zarodısh ushın ana qan tamırı menen tıǵız baylanısıwı tek awqatlıq zatlardı assimilyaсiyalaw ushın emes al uglikislotalardı shıǵarıw ushın da kerek. Implantaсiya zarodısh hám ana organizminiń jaqsı qarım qatnasınıń kórinisi. Ana organizmi tárepinen máyekliktiń gormonallıq komponenti áhmiyetli xızmet atqarıp implantaсiya ornında isik payda etip stromanı silekeyli deсiduallıq toqımaǵa hám taǵı basqaǵa aylandıradı. Zarodısh tárepinen trofoblasttıń iri kletkaları payda bolıp bular silekeyli jatırdıń epiteliyaların buzıp hám jutıwǵa uqıplı boladı. Trofoblast kletkalarınıń fagoсitarlıq qásiyetleri tek awqatlanıw xızmetin atqarıp qoymastan jeke sanitarlıq xızmetlerinde atqaradı.

Zıbina belgilengen materialda egew arqalı quwıqsha zarodıshınıń dáslepki implantaсiya stadiyasın úyrenedi. Tuqımlanǵannan keyin 4-5- sutkalarda blastodermalıq quwıqsha jatır shaqı quwıslıǵında e rkin

82

jatadı. Jatır shaqı diywalı bir qabatlı epiteliya menen tóselgen bolıp zarodısh bul waqıtta ishinde úlken emes quwıslıǵı bar quwıqsha bolıp esaplanadı. 5-sutkada zarodısh ele jatır diywalı epiteliyası menen tiyispeydi, biraq epiteliyada ózgerisler bolıp hám 3-4 qabat tutastırıwshı toqıma kletkaları epiteliyaǵa jaqın jatadı. 6-sutkada blastoсista jatırdıń silekeyli qabatı epiteliyası menen tiyise baslaydı.

Primatlarda ovulyaсiya menstruallıq dáwirinen 14 kún aldın júz beredı. Eger máyek kletkası tuqımlansa ol máyek alıp júriwshi nayda migraсiyalanip 3-4 kún ishinde bólshekleniwdiń barlıq bóliniwlerin ótedi hám embrion jılısıp jatırǵa kelgende zarodısh morula sitadiyasına ótedi. Keyin 3-4 kún ol jatır quwıslıǵında erkin qalıp moruladan blastodermalıq quwıqsha bar stadiyasına ótip jatırdıń silekeyli qabıǵı menen tiyisip hám oǵan jabısadı. Solay etip primatlarda máyeklikten máyek ovulyaсiyalanǵannan keyin 7-8-kúnleri zarodısh jatırdıń silekeyli qabatı menen tiyisedi yamasa implantaсiyalanadı.

Joqarı sút emiziwshilerdiń kóp yamasa az muǵdarda rawajlanıwınıń belgili blastoсista dáwirinde jatır diywalı menen tıǵız baylanısadı (tıshqanlarda 6-sutkada, adamlarda 7-sutkada) (37-súwret). Bul proсesstiń implantaсiya tiykarında xorionnıń ekinshi ósimsheleri jatır diywalına kirip jatadı. Usınıń nátiyjesinde ayırım zarodıshlıq bólimde xorion ósimshesi hám analıq bólim jatırında ózgergen diywalı ayrıqsha boladı. Plaсenta organı payda boladı, plaсentanıń zarodıshlıq bólimine jáne allantoidlıq ayaqshanı da kirgiziwge boladı. Óytkeni plaсentanıń analıq bólimi rawajlanbaǵan tómengi qaltalılarda qan menen urıqtı támiyinlewde ayrıqsha áhmiyetke iye.

83

onıń ıdıslarınan jatırdıń endotelioxariallıq ıdıs diywalları menen ayrılıp turadı. Gemoxoriallıq plaсentada primatlar urıǵı ıdısları ana organizmi menen bir qansha tıǵız baylanısadı. Xorion ósimsheler jatır silekeyli qabatınan, qan alıp júriwshi ıdısları endoteliyaların tesip ana qanı menen tolǵan atawshalarına malınıp turadı. Solay etip, urıq qanı ana qanınıń xorionnıń sırtqı juqa qabıǵı menen hám zarodıshtıń kapillyarlıq ıdıslarınıń diywalları menen ayrılıp turadı. Maǵlıwmatlarǵa qaraǵanda xorion ósimsheleri kletkaları pinoсitoz jolı menen ana qanı tamshıların pútinley jutatuǵınlıǵı belgili boldı. Soǵan qaramastan urıqtıń qan tamırlarına ayırım zıyanlı zatlardı ótkermeytuǵın plaсentarlıq tosıq bar. Bunı úyreniw úlken áhmiyetke iye.

Omırtqalı haywanlardıń organogenezi

Embrional rawajlanıw proсesslerin úyreniw Ch.Darvinge óziniń evolyuсiyalıq teoriyasın tastıyıqlawǵa múmkinshilik berdi. Embriologiya túrli haywanlardıń erte rawajlanıw stadiyasındaǵı dúzilis uqsaslıqları belgilerin anıqlap hám túrdiń tuwıslıǵı hám kelip shıǵıwın anıqlawǵa múmkinshilik berdi.

Embrionallıq izertlewler nátiyjesinde xordalılar tipin anıqlawǵa múmkinshilik boldı. Bularǵa dúzilisi jaǵınan uqsas emes wákillerden qabıqlılar, lanсetnikler hám basqa omırtqalılar kiredi.

Túrli haywanlardıń erte rawajlanıw stadiyaların salıstırıw tiykarǵı biogenetikalıq zakondı dúziwge múmkinshilik berdi. E.Gekkel tárepinen ontogenez óziniń filogenezin qaytalaydı, - dep kórsetilgen. Biraq Gekkel bunda bir qatar qáte juwmaqqa keldi. Ol embrionallıq rawajlanıwda filogeniya ushın paydalı belgilerge - poligenetikalıq hám evolyuсiyalıq proсesske qarsı сenogenetikalıq belgilerge bóledi.

Mısalı: joqarı omırtqalılardıń zarodıshlarında saǵaq sańlaqlarınıń bolıwın poligenezge jatqarıwǵa boladı, al amnionnıń yamasa allantoistıń payda bolıwın сenogenezge jatqarıwǵa boladı (38-súwret).

38-súwret. Joqarı omırtqalılar embrionında organogenez qubılısı (K.Uoddington, 1957 boyınsha).

1-nerv nayı; 2-somit; 3-xorda; 4- ishek; 5-qaptal mezoderma; 6-сelom; 7- epidermis; 8-tamaq; 9-saǵaq jarıqları; 10-kóz qaltası; 11-bas

miy.

85

Ayırım ilimpazlardıń salıstırmalı embriologiyalıq izertlewleri joqarı haywanlardıń zarodıshları pútinley pútin tómengi haywanlarǵa tuwrı kelmeydi. Eger sút emiziwshilerdiń embrional rawajlanıwında balıqlarǵa usaǵan saǵaq sańlaqları payda bolsa, onda bul stadiyaǵa basqa tómengi formalarda joq bas miyi bir qansha rawajlanǵan boladı. Bul kórinis «rawajlanıwdaǵı geteroxroniya» degen at aladı. Bir tuwısqa jatatuǵın túrlerdiń yamasa áwladlardıń kelip shıǵıwı hám filogenetikalıq baylanısları haqqında biogenetikalıq zańlardı qollanıw jalǵan boljawlarǵa alıp keliwi múmkin. Mısalı: júnsiz adamnıń hám adam sıyaqlı maymıllardıń rawajlanıwınıń erte stadiyasın salıstırǵanda adam zarodıshınıń barlıq denesi mamıqqa usaǵan, hálsiz rawajlanǵan jún menen jabılǵan boladı, bunday mamıq maymıllarda da boladı, biraq olar basqa sút emiziwshilerdiń pútinley júnli dene jabıwına tuwrı keledi.

Adamlarda hám antropoidlarda definitivlik shashlardıń kelip shıǵıwı júkliliktiń 5-ayında shash túrinde basta, joqarı erinde, iyek astında kelip shıǵıp yamasa gorillalardaǵı hám shimpanzedegi embrionallıq tarqalıw yamasa bóliniw adamlarda barlıq ómirinshe saqlanadı. Sonlıqtan biz adam sıyaqlı maymıllarǵa qaraǵanda adam bir qansha birinshi forma degen juwmaqqa kelgen bolar edik. Bunday juwmaqqa biz olardıń qulaq qalqanların salıstırǵanda da kelgen bolar edi. Bul mısallardıń kórsetiwlerine qaraǵanda túrli haywanlardıń filogenetikalıq baylanısları boljaw menen birge rawajlanıwına da jeke analiz kerek.

Adamlarda shashlıq jabıw hám qulaq qalqanı regressivlik organlar bolıp qalǵan. Olardıń rawajlanıwı maymıllarǵa qaraǵanda áste ótip, embrional rawajlanıwdıń aqırında olar rawajlanıp jetilmegen embrionallıq stadiyada qaladı. Bul qubılıs «fitolizaсiya» degen at aldı. A.N.Severсov omırtqalılardıń embrional rawajlanıwı boyınsha keń maǵlıwmatlardıń tiykarında embrional rawajlanıw menen evolyuсiya baylanısı boyınsha jańa konсepсiya dúzdi.

A.N.Severсov joqarǵı hám tómengi omırtqalılardıń rawajlanıwına tiykarlanıp úlken sistematikalıq toparlardıń belgileri embrionallıq rawajlanıw barısındaǵı ózgesheliklerdiń payda bolıwı hám juwmaqlanıwı nátiyjesinde kelip shıǵadı - degen

86

jılanlardıń hám kesirtkelerdiń denesiniń dúzilisiniń ózgeshelikleri menen túsindiriledi. Filoembriogenez tek organogenez dáwirinde kelip shıǵıwı múmkin. Sebebi bul barlıq zarodıshqa tiyisli bolmay, al onıń ayırım organlarına ǵana tiyisli boladı.

A.N.Severсov ontogenezde korrelyaсiyalardıń bolatuǵının kórsetedi. Bul qubılıs boyınsha bir organdaǵı ózgeris ekinshi organnıń yamasa bir qansha basqa organlardıń ózgeriwine alıp keledi: bul basqa zarodısh ayaqlarınıń ózgeriwine alıp keletuǵın basqa zarodısh ayaqlarınıń ósimshesin tájiriybede alıp taslaǵanda kórsetilgen. Eger rawajlanıwdıń orta stadiyasında basqalardıń artqı shep ayaǵı ósimshesin alıp taslaǵanda onda orta miydiń oń yarım sharı rawajlanbay qalǵan yamasa rawajlanıp jetilispegen. Eger bul ósimshe bir qansha erte stadiyada alıp taslansa orta miyi rawajlanbay qaladı. Ontogenezdegi aytılǵan jeke ózgerisler menen bir qatarda evolyuсiya teoriyası ástelikti talap etedi. Barlıq tiri organizmler ushın ulıwma dúzilis birligi kletka bolıp esaplanadı. Mitoz ulıwma barlıq organizmlerde ushırasadı. Xlorofill barlıq jasıl ósimliklerge tán.

Oraylıq nerv sistemasınıń rawajlanıwı

Gastrulyaсiyanıń aqırında zarodıshtıń arqa bólimindegi ektodermalıq kletkalar blastopor aldında tez bóline baslaydı. Usınıń nátiyjesinde kletkalardıń bir bólimi ishke tıǵılıp, juwanlanǵan plastinka payda boladı. Bul nerv qatlam kletkalıq bóliniw: tolqını alǵa ilgerilep, aqırında nerv plastinkası zarodıshtıń barlıq arqa bólimine tarqaladı; keyin plastinka shetlerinde joqarıǵa baǵdarlanǵan búklem payda bolıp, orayı tómen túsip, nawasha payda boladı. Búklemlerdiń joqarıǵı shetleri bir-birine tiyisip, nawasha nerv tutigine aylanadı. Tútik oraylıq nerv sisteması bas hám arqa miyiniń ósimshesi bolıp esaplanadı. Nerv tútiginiń aldıńǵı aqırı bastan baslap keńeygen boladı; keyin bul jerde úsh dúmpeshik payda bolıp, aldıńǵı hám artqı miyge aylanadı. Bunnan keyin aldıńǵı miydiń ósimshesi ósip hám lateral yamasa qaptal baǵdarda kózdiń bokal sıyaqlı baslaması payda boladı. Usınıń menen bir waqıtta ustingi ektoderma kóz almasına qaray batıp kiredi. Bul batıp kiriwler keyin ústińgi ekdodermadan bólinip, kóz linzasına aylanadı. Esitiw hám iyis seziw organları da usınday ektodermadan batıp kiriwinen payda boladı. Usı waqıtları arqa miyinde kletkalıq bóliniwleri boladı (1-keste).

Mezodermalıq kletkalar arqa miyge migraсiyalanıp, onı hám tómeninde jatqan xordanı qorshaydı. Olar ádep shemirshek, al keyin súyek toqımaların payda e tedi. Omırtqa baǵanası hám qabırǵalar usılay kelip shıǵadı. Arqa

87

miy kletkaları ádep úlken hám dóngelek boladı. Keyin uzın ósimsheler payda etip, olar tıǵız neyron formalarına aylanadı. Arqa miydiń ventral bólimler kletkaları motorlıq neyronlarǵa aylanıp, onıń ósimsheleri periferiyalıq organlar hám toqımalar ishine ósip kiredi. Nerv búklemleriniń qısılıp shıǵarılǵan kletkalar «túyin» degen jıyınlıqtı payda etedi. Gangliya kletkaları seziwshi neyronlarǵa aylanadı. Olar dendritleri arqalı arqa miydiń arqa bólimi menen, al oksonı menen qorshaǵan toqımalar menen baylanısadı. Seziwshi motorlıq tor usılay kelip shıǵadı.

As pisiriw hám dem alıw organlarınıń rawajlanıwı

Nerv sisteması qáliplesip atırǵan waqıtlarda zarodıshtıń basqa bólimlerinde de ózgerisler bolıp otıradı. Onıń sırtqı kórinisi ózgeredi. Zarodısh rawajlanıp onıń bas hám gewde bólimleri ózine tán kóriniske iye boladı. Ayaq, quyrıq hám saǵaq sańlaqları baslamaları kelip shıǵadı. Mezoderma xordaǵa hám somitlerge bólinedi. Entoderma ádep uzın nawashanı payda etip, al keyin tútikke aylanıp, artqı aqırında anusı bar ishekke aylanadı. Keyinirek aldıńǵı awız tesigi payda boladı. Ishek tútiginiń aldıńǵı aqırında onıń qaptallarında bes-besten búklemler kelip shıǵıp, olar mezodermaǵa kirip, ol arqalı tikke ótip ektodermanıń sırtqı qabatı menen tiyisip hám tesip shıǵıp, saǵaq sańlaqların payda etedi. Ókpe óziniń kelip shıǵıwı boyınsha aldıńǵı ishek penen baylanıslı bolıp, olar eki qalta sıyaqlı ósimshege dúmpeyip shıǵıp ósedi. Ishek tútiginiń artqı bóliminde de ósimsheler payda bolıp, olardan asqazan, isheklik, bawır hám taǵı basqalar kelip shıǵadı.

Mezodermalıq tuwındılardıń rawajlanıwı

Gastrulyaсiya aqırında mezoderma zarodısh denesiniń tiykarın payda etedi. Mezodermalıq organlardan birinshi xorda payda boladı (39-súwret). Qalǵan mezodermalar juqa qabatı menen ektoderma hám entoderma aralarına tarqaladı. Xordanıń eki tárepinde jatqan mezoderma buwınlanıp, somitlerdi payda etedi. Somit kletkaları xordaǵa hám artqı miyge migraсiyalanıp, omırtqalarda skeletlik bulshıq etlerdi payda etedi. Bunnan basqa mezodermalıq kletkalar toplamı ektodermaǵa jılısıp, teriniń ishki qabatın payda etedi hám ishki organlarǵa jılısıp, olardı sırtınan tósep jatadı. Somitlerdiń qaptallarında ornalasqan mezoderma bólimleri uzınına tartılıw payda etip, olardan sidik-jınıs bólimleri, jınıs bezleri hám taǵı basqaları qáliplesedi. Júrek hám qan aylanıw

88

sistemalarıda somitten tıs mezodermalardan payda boladı. Ayaq qollar ektoderma menen jabılǵan jumsaq, mezodermalıq toqımalardan rawajlanadı. Keyin ayırım mezodermallıq bólimler shemirshek hám toqımalar menen awmasadı. Bunnan basqa mezodermadan bulshıq etler hám qan alıp júriwshi ıdıslar payda boladı (3-keste). Kem-kemnen ayaq qollar qáliplesip, olardan buwın barmaq hám taǵı basqaları kelip shıǵadı.

39-súwret. Omırtqalılarda mezoderma tuwındılarınıń rawajlanıwınıń tórt izbe-iz basqıshları (A-G) (A.A.Zavarzin, 1935 boyınsha). a- aorta; B.K.-volfov kanal; B.M.- mezodermanıń visсerallıq qabatı;

gl-glomus; Dtdermatom; Mt-miotom; NSTnefrostom; nt-nefrotom; P.M- mezodermanıń parietallıq qabatı; x-xorda; ts-сelom.

Qadaǵalaw ushın sorawlar

1.Sút emiziwshilerdiń rawajlanıw ózgesheliklerin aytıń.

2.Tómengi sút emiziwshilerdiń rawajlanıwı qanday?

3.Joqarǵı sút emiziwshilerdiń erte rawajlanıwları qanday?

4.Implantaсiya hám plaсenta tiplerin aytıń.

5.Omırtqalı haywanlardıń organogenez qubılısları.

6.Oraylıq nerv sistemasınıń rawajlanıwın aytıń.

8.Mezodermalıq tuwındılardıń rawajlanıwı qanday?

9.Adamnıń rawajlanıw ózgesheliklerin aytıń.

89

Lekсiya №9 Amniotlarda provizor yamasa waqıtsha organlardıń qáliplesiwi

Tayanısh sózler: -Zarodıshtaǵı waqıtsha organlar hám embriogenezdiń tipleri; - Amniotlarda waqıtsha yamasa provizor organlardıń payda bolıwı;

-Tiri tuwıwshılıqtıń biologiyalıq ózgeshelikleri.

Zarodıshtaǵı waqıtsha organlar hám embriogenezdiń tipleri

Anamniya menen amniotlardıń kóbeyiwi jaǵınan tiykarǵı ayırmashılıǵı, anamniyalardıń máyekleri suwda rawajlanıp kóbeyedi. Al amniotlarda máyek hámme waqıt qurǵaqshılıqta rawajlanadı. Sonlıqtan bárha suwda jasaytuǵın tasbaqalardıń hám krokodillerdiń máyekleri de qurǵaqshılıqta rawajlanadı.

Amniotlardıń máyekleriniń dúzilisinde hám rawajlanıwında qurǵaqta rawajlanıwǵa iykemlesiwshilik jaqsı islenip shıǵılǵan. Bunday iykemlesiwlerge ana máyek jolı diywalınan islenip shıǵılǵan zatlar bekkem máyektiń sırtqı sorlupası jatadı. Ol terilik sıpatqa yamasa izvest (sóndirilgan hák) penen toyınǵan boladı. Buǵan baylanıslı ol bekkem bolıp, máyektiń tiri bólimin mexanikalıq tásirlerden qorǵaydı.

Ekinshi jaǵınan máyektiń suyıq yamasa yarım suyıqlıq bólimi skorlupa menen baylanısıp turıladı. Skorlupadan basqa, qosımsha perdeli yamasa suyıq úshinshi qabıq bolıwı múmkin. Amniot atı atalǵan úshinshi qabıqlardan basqa juqa sarıwız qabıǵı menen támiyenlengen. Ol follikula menen islenip shıǵılǵan ekinshi qabıq penen támiyenlengen boladı. Máyekti qorshaǵan belok zarodıshtıń rawajlanıwı ushın qolaylı ortalıq bolıp esaplanadı. Bunnan basqa beloklıq suwınıń muǵdarı hawanıń ıǵallılıǵınıń muǵdarına qaray ózgerip otırıwı múmkin. Máyektiń sırtqı ortalıqqa shıǵıwı rawajlanıwdıń erte dáwirlerinde bolıp, bulardıń blastomerler sanı 6 mıńnan kem bolmaydı. Máyek sarıwızı hám qabıǵı quramına kirgen awqatlıq zatlar hám suw menen támiyinlengen boladı.

Taza tawıq máyeginde beloklıq qabıq 62%, sarıwızı 27%. Beloklıq qabıqta suw 83,3%, al sarıwızda 46,8%. Sonlıqtan rawajlanıw baslanǵannan keyin zarodısh qasında amnion tez rawajlana baslaydı. Ol búklem túrinde payda bolıp, sırtqı diywalı

«serozalıq», ishki diywalı «amniotikalıq» qabıqlar dep ataladı.

Máyektiń skorlupasında máyekke kislorodtı jiberetuǵın hám gaz almastırıwdı támiyinlewdi boldıratuǵın tesiksheler boladı. Usıǵan baylanıslı ekinshi zarodıshlıq qabıq ishekliktiń artqı bóliminde ósimshe túrinde kelip shıǵıp hám tez ósip, tek zarodıshtı jawıp qoymastan

90