Jeke rawajlanıw biologiyası

Lekсiya №7

Tema: Embrion japıraqları teoriyasi. Gastrulyaсiya tipleri Reje

1.Gastrulyaсiya haqqında tusinik, mezodermaniń payda bolıwı, amfibiyalardaǵı gastrulyaсiya proсessii.

2.Amfibiyalardıń zarodıshındaǵı neyrulyaсiyali háreket, erte rawajlanıwdaǵı forma payda bolıw háreketındegi proсesslerde kletkaniń roli

3.Kletkaniń proсesslerin basqarıw.

Tayanısh sózler: -Gastrulyaсiya hám gastrula tipleri; -Embrionallıq qabatlar haqqında teoriyalar; -Mezodermanıń payda bolıwı; - Lanсetniklerde, balıqlarda, amfibiyalarda, quslarda hám sút emiziwshilerdegi gastrulyaсiya qubılısları; - Zarodıshlıq qabatlardıń tuwındıları hám сelom; -Erte rawajlanıwdıń forma payda etiw háreketleriniń tiykarındaǵı kletkalıq qubılıslar; -Kletkalıq háreketlerdiń waqıttaǵı hám keńisliktegi iretlesiwleri; - Gastrulyaсiyadaǵı bioximiyalıq qubılıslar; -Gastrulyaсiyanıń sebepleri hám Gustafson gipotezası.

Zarodısh blastula stadiyasına jetkennen soń endi ondaǵı ayrım kletkalar júdá intensiv háreket ete baslaydı. Bular bári blastula diywalında ótedi, usı háreketlerdıń juwmaǵında zarodıshta eki yamasa úsh qabat payda boladı. Áne usı qabatlardı biz

«zarodısh japıraǵı» (qabati) deymiz.

Áne usılardıń eń ishki qabıqqa entoderma, sırtqı qabattı ektoderma, ortanǵı qabattı mezoderma qabati deymiz. Áne usı zarodısh qabıqshalarinda barlıq kóp kletkalı organizm rawajlanadı. Endi hámme haywanlarda tek gupkalarda hám ishek quwıslılardan basqalarında jánede zarodıshtıń 3- qabatı mezoderma dáslepki eki qabattıń ortasında rawajlanadı.

Endi usı zarodıshtıń usınday qabıqshalarǵa bóliniwine biz Gastrulyaсiya deymiz, al zarodıshtıń ózine bolsa Gastrula deymiz.

Gastrulyaсiya proсessii júdá kóp usıl túrlishe payda boladı, ol payda bolıwda blastula menen baylanıslı boladı. Júdá gastrulyaсiya tipiniń hár túrliligi ásirese ómırtqasız háywanlarda (ishek quwıslilarda) ótedi. Áne usılarda gastrulyaсiyaniń basqa bir tipi immigraсiyali tipi ótedi. Bunı 1886-jılı I.I.Mechnikov ashtı. Bul proсesste blostoсel boslıǵına ayrım kletkalar koship ótedi olar jańa payda bolip atirǵan blastula diywallarinan qashıp ótedi. Ayrım waqıtlarda blastula ustine kópshilik immigraсiyalanǵan kletkalar jaylasıp aladı. Usınday migraсiyaǵa Multipalyarli deymiz.

71

Usınday migraсiyalanıwshı kletkalardıń kópshiligi bir polyustan bolsa oǵan biz unipolyarlı migraсiya deymiz. Birden eki polyustan koshıp kelıwshi kletkalarǵa bipolyarli migraсiya deymiz.

Al ayrım joqarǵı ishek quwıslılarda; meduzalarda, korall poliplarınde bularda gastrulyaсiyaniń jánede basqa tipi ushıraydı yamasa deneden pisip shıǵıw yamasa biz onı invaginaсiya deymiz.

Solay etip gastrulyaсiya proсessii bári izme-izinen ótedi, al payda bolǵan boslıq bir jaǵına qımtaydı, bunı biz gastroсel, al oǵan aparatuǵın tesıkshege blastopor tesikshe dep yamasa dáslepki awız boslıǵı deymiz, sol blastopordıń jiyegine bolsa blastopor erinleri deymiz.

Biz mezodermanı júdá jaqsı bilip payda bolatuǵın eki Túrin koremiz.

1.Teloblastikalıqbul spirallı bóliniwshi túrlerde ushıraydı. Ms. dóngelek qurtlarda, shayan tárizlilerde hám dáslepki awızlılarda ushıraydı.

2.Enteroсelli usıl bunda mezoderma payda bolıw júdá anıq bilinedi. Ms. iyne denelilerde, lanсetnikte, ishek penen dem alıwshılarda, buwın ayaqlılarda ushıraydı.

Bularda qarin tárepinen ósip shıqqan tóbeshe bul keleshek mezoderma materiali bolip esaplanadi. Bul ósip shıǵıwda entoderma hám ektoderma materialı qosıladı, al xordalilarda buǵan xorda qosıladı. Usını biz dáslepki ishek deymiz yamasa arxenteron boslıǵı deymiz.

Usınnan mezoderma ósip shıǵıw jolı menen óz-aldına bólinip shıǵadı. Usı eki usılda eń dáslepki túrlerge tán bolıp, birinshi-ekinshi awızlı haywanlarda ushıraydı.

Birinshi awızlılarda blastolar tesikshesi awız boslıǵına aynaladı. Al ekinshi awızlılarda awız tesikshesi ekinshi reet payda boladı, ol blastoporǵa qarama-qarsı tárepte payda boladı. (al blastopar ayırım jaǵdaylarda anal tesigine de aylanadı.)

1- shi awızlılar qalpaqlı qurtlar.

2- shi awızlılar iyne deneliler, xordalılarda kiredi.

Amfibiyalardaǵı gastrulyaсiya proсessii bul júdá quramalı proсess, kópshilik kletka háreketlerinen turadı. Buniń eń tiykargı komponentleri epiboliya hám invaginaсiya bularda immigraсiya proсessleri tolıqtıradı. Biz bilemiz Amfibiyaniń vegitativli blastula diywalında júdá kóp sarıwız makromerleri toplanǵan. Sonıń ushın blastulaniń vegatativ polyusında ósip shıǵıw bolmaydı. Ms: Bunday ósip shıǵıwlar tek iyne denelilerde hám lanсetniklerde bolǵan edi.

Biraq usınday júdá kóp sarıwız makromerleri zarodıshtıń ishine qarapta ósedi, bul háreketti biz immigraсiyalı tipke kirgizemiz yamasa bunı dáslepki gastrulyaсiya proсessii depte aytamız. (prodgastrulyaсiya). Olar ashıq

72

vegatativ zonanı qaplap aladı, demek endi qarańǵı zona payda boladı animal zona. Usı proсess epiboliyaniń eń passiv ris. 34.35.

2-soraw: Barlıq omırtqalılardaǵı gastrulyaсiya proсessii bul úzliksiz ráwishteneyrulyaсiya proсessine jalǵasadı. Bul degen sóz nerv sistemasıniń negizin payda etiw. Bul proсess hámme omırtqalılar ushın tán proсess yamasa forma payda etiw proсessi usı tiptiń strukturasın payda etiw degen. Omırtqalılardıń usı neyrulyaсiya etiw dáwirindegi zorodıshına biz neyrula deymiz.

Biz endi usı proсessti amfibildi kóremiz. Bul proсesste neyral ektoderma oramı payda boladı, bul deneniń bas tárepinde jaylasadı hám nerv trubkasın payda etedi. (ele bul proсess zarodıshta).

Bul tek zarodıshta gastrulyaсiyadan soń rawajlanadı. Dáslep neyral ektoderma jalpaqlanadı hám nerv plastinkasına aynaladı, bulda zarodıshtıń bas bóliminde jaylasadı, al dene tárepine qaray jińishkeredi. Usı nerv plastinkasınan soń onıń jiyeklerinen nerv trubkası payda boladı, al onıń ishki boslıǵın nevroсel deymiz aldıńǵı keńeygen nerv trubka bóliminde. Bas miy payda boladı, al onıń boslıǵına bas miy quwıqshası payda boladı, al dene táreptegi nerv trubkasıniń jińishke bóliminen arqa miy (julın) al onıń ishki boslıǵına arqa miy kanalı deymiz (spinnomozivoy kanal) neyrulyaсiyaniń eń dáslepki waqtında zarodıshta xorda-da payda boladı.

Gastrulyaсiya qanshelli túrli-túrli bolmasın, onı biz bári-bir kletkadaǵı belgili bir proсesslerge kirgizemiz.

1. Kletkadaǵı polyarizaсiya proсessi.

Zarodıshta forma payda bolıw, aktiv ótip atırǵan dáwirde bunnan burın usı proсesske kletka tayarlanadı. Demek palerizaсiya degende biz, kletkadaǵı zatlardıń dáslepki jıynalıwına túsinemiz, mikrotrubkalar bular kletka kósheri átirapına toplanadı.

Demek polyarizaсiyalanǵan kletka basqa kletkadan parqı boladı. Júdá quramalı gastrulyaсiya proсessinde hám neyrulyaсiyadaǵı polyarizaсiya bul tek kletkaniń qayta qurılıwıniń birinshi etapı boladı.

2. Kletkadaǵı deneshelerdiń qısqarıwı.

Buǵan aktiv tásir etiwshi polyarizaсiya proсessi sebepshi boladı.

Kletkadaǵı qısqarıw bul ondaǵı ishki qısqarıw talshıqları nátiyjesinde boladı mikrofilamentler.

3-soraw: Kletka polyarizaсiyasınan soń onda qısqarıw dáwiri ótedi. Usı proсesslerdiń izbe-izligin kletkaniń ósiwin normallastıradı. Al omırtqalılarda usı proсesslerge birdey anologiyalıq ráyaishte kolba tárizli kletkalarda-da invaginaсiyalı proсessler júredi. Bul barlıq omırtqalılarǵa tán nárse. Bunday kletkalarda ápiwayı kletkalardan ósip

73

shıǵadı yamasa embrionnan epiteliyanıń ósiwinen kletkalar differenсiyalasadı. Solay etip bul túr kletkalar bir neshe saatlap ósedi, ayırımları bir neshe minuttan keyin ol tez-de qısqaradı hám zarodısh ishine migraсiyalanadı.

Bular bir-birlep emes al kópshilik bolıp rawajlanadı. Bul onıń kooperativli hárakterde ekenligin kórsetedi. Áne usınday hárakterdegi kletkalarǵa biz kontaktlı polyarizaсiya deymiz, bul eń áhmiyetli, eń kerekli biraq júdá kem úyrenilgen bólim esaplanadı.

Qadaǵalaw ushın sorawlar

1.Gastrulyaсiya hám gastrula tipleri qanday?

2.Embrionallıq qabatlar haqqında teoriyalar.

3.Mezodermanıń payda bolıwınıń qanday túrleri bar?

4.Lanсetniklerde, balıqlarda, amfibiyalarda, quslarda hám sút emiziwshilerdegi gastrulyaсiya qubılıslarınıń ayırmashılıqları.

5.Zarodıshlıq qabatlardıń tuwındıları hám сelom haqqında aytıń.

6.Erte rawajlanıwdıń forma payda etiw háreketleriniń tiykarındaǵı kletkalıq qubılıslar qanday?

7.Kletkalıq háreketlerdiń waqıttaǵı hám keńisliktegi iretlesiwleri.

8.Gastrulyaсiyadaǵı bioximiyalıq qubılıslar.

9.Gastrulyaсiyanıń sebepleri hám Gustafson gipotezası áhmiyetin aytıń.

74

Lekсiya №8

Sút emiziwshilerdiń rawajlanıw ózgeshelikleri

Tayanısh sózler: -Sút emiziwshilerdiń rawajlanıw ózgeshelikleri; - Tómengi sút emiziwshilerdiń rawajlanıwı; -Joqarǵı sút emiziwshilerdiń erte rawajlanıwları; - Implantaсiya hám plaсenta tipleri; -Omırtqalı haywanlardıń organogenezi; -Oraylıq nerv sistemasınıń rawajlanıwı; -As pisiriw hám dem alıw organlarınıń rawajlanıwı; – Mezodermalıq tuwındılardıń rawajlanıwı; -Adamnıń rawajlanıw ózgeshelikleri.

Sút emiziwshilerdiń rawajlanıw ózgeshelikleri

Házirgi sút emiziwshilerdiń ata-tegi máyek salıwshı reptiliyalardıń yamasa kesirtkelerdiń ólip ketken toparlarınıń wákilleri bolıp, buǵan máyek salıwshı exidna, úyrek tumsıq usaǵan sút emiziwshilerdiń házirgi waqıtta barlıǵı gúwa boladı. Tiri tuwıwshı-joqarǵı sút emiziwshilerdiń rawajlanıwı ana organizminiń ishinde boladı. Bul ana organizmi menen urıq arasında baylanıstıń erte bolıwına alıp keledi yamasa bala ornı plaсentanıń payda bolıwına sebepshi boladı. Bul sút emiziwshilerdiń máyek kletkaları sarıwızınıń bir qansha bólimlerin joǵaltıp aleсitallıq máyekke aylanǵan. Bul haywanlardıń tuqımlanıwı polispermiya tipi boyınsha máyek jolında ótip, bólshekleniwde sol jerde dawam etedi.

Bólshekleniwde birinshi meridionallıq qarıqsha zigotanı eki blastomerlerge bóledi: olardıń birewi gúńgirtlew kishi hám ekinshisi ashıq túsli úlkenlew boladı. Keyin hár bir blastomerlerde bir-birine ǵárezsiz bólshekleniw bolıp, ashıq tústegi blastomerler tezirek kóbeyip, gúńgirt blastomerlerdi basıp ótip, blastomerlerdiń sanı jaǵınan geometriyalıq progressiyası buzılıp taza qatarlar payda boladı. 3,4,5,7,9,11 hám taǵı basqa bunday bólshekleniw tolıq, biraq teń emes dep ataladı. Ashıq tústegi blastomerler awqatlandırıwshı yamasa «trofoblast» xızmetin atqaradı. Bul trofoblast sırtta bolıp, ana organizmi menen erte baylanıstıń bolıwına alıp keledi. Bunıń ishki tárepinde gúńgirt blastomerlerden dúzilgen zarodısh túyinshesi jatadı. Bul tıǵız kletkalıq domalaq yamasa morula máyek jolında júrip belok suyıqlıǵın ózine sińirip, urıq quwıqshası bolǵan blastoсistaǵa aylanadı. Blastoсistadaǵı zarodısh túyinshesi yamasa embrioblast suyıqlıǵı basımına baylanıslı jalpaq plastinkaǵa usaǵan zarodısh qalqanına aylanıp, sırtqı trofoblast penen qorshalıp, onıń ishki suyıqlıǵı menen tolǵan boladı. Blastoсista reptiliyalar hám quslardıń blastulasına sáykes keledi hám sarıwız ornında bul jerde belok suyıqlıǵı

75

boladı. Usınıń menen sút emiziwshilerde bólshekleniw tamam bola baslaydı. Keyin gastrulyaсiyanıń birinshi fazasına ótip, ektoderma hám entoderma delyaminaсiya jolı menen zarodısh qalqanshasınan payda boladı. Bólshekleniw pitkennen keyin yamasa gastrulyaсiyanıń birinshi fazasında zarodısh jatır quwıslıǵına túsip, trofoblasttıń ósimsheleri menen zarodısh denesi jatırdıń silekeyli qabatına kirip baylanıs jasap, ana organizmi menen qarım-qatnas baslanadı.

Kópshilik sút emiziwshilerde gastrulyaсiyanıń ekinshi fazasında zarodısh qalqanı ústinde trofoblast joǵalıp, zarodısh ústi ektoderması trofoblast penen yamasa zarodıshtan tıs ektoderma menen birigedi.

Sút emiziwshilerdiń zarodısh qalqanınıń ektodermasında quslardaǵıday hám reptiliyalardaǵıday gastrulyaсiya proсessleri ótip, qarıqsha hám Genzenov túyini payda boladı. Gewdelik búklemniń payda bolıwı menen bir waqıtta amniotikalıq ósimshe payda bolıp, onıń shetleri quslardaǵıday bir-birine qarap qarsı ósip, birigip turadı. Amnion payda bolıp hám quslardıń sarıwızlıq qabıqshasına usaǵan xorion ósimsheli qabatı payda boladı.

Amnionnıń hám xarionnıń diywalı zarodıshtan tıs ektoderma hám trofoblasttan, hám mezodermadan payda boladı. Sút emiziwshilerde de quslardaǵıday allantois payda bolıp, onıń diywalında da plaсentanıń tamırları rawajlanıp, xorion menen birge dem alıw xızmetin atqaradı. Sarıwız qaltashası zarodıshtan tıs sarıwızlıq trofoblasttıń aylanıp ósiwi menen kelip shıǵadı.

Rawajlanıwdıń erte stadiyalarında waqıtsha organ bolǵan sarıwız qaltashası quslardaǵı hám reptiliyalardaǵı sıyaqlı qan payda etiw hám awqatlanıw organları bolıp esaplanadı. Amnion embriogenezdiń aqırına shekem óz jumısın dawam etedi. Rawajlanıwdıń nátiyjesinde onıń diywalı túrli toqımalarǵa aylanıp ketedi. Zarodıshtan tıs ektoderma yamasa amnionnıń shegaralıq epiteliyasına, al mezodermadan mezenxima kelip shıǵıp, tutastırıwshı hám bulshıq et toqımalarına aylanatuǵınlarǵa aynaladı. Ósimsheli xorionlar bir qansha quramalı dúziliske iye boladı. Ol plaсentanıń yamasa bala ornınıń quramına kirip, zarodısh penen ana organizmi arasında baylanıstı payda etedi. Xorion awqatlanıw, dem alıw, bólip shıǵarıw hám qorǵanıw xızmetlerin atqaradı. Sóytip sút emiziwshilerdiń tiykarǵı waqıtsha organıamnion, xorion, al sarıwız qaltashası hám allantois az áhmiyetke iye boladı.

Solay etip, sút emiziwshilerdiń quslardan hám reptiliyalardan ayırmashılıǵı zarodıshtıń rawajlanıwında zarodıshtan tıs xorionlardan zarodısh bóleklesip erte qáliplesip, bul kombinaсiyalanǵan bólshekleniw tipine iye boladı: ádep goloblastikalıq-teń e mes, keyin meroblastikalıq

76

diskoidal bólshekleniw sıpatına iye. Bunnan basqa sút emiziwshilerde taza waqıtsha organlarda plaсenta rawajlanıp, bularda xorionnıń ósimsheleri jatırdıń silekeyli epiteliya qabıǵı menen baylanısta boladı.

Tómengi sút emiziwshilerdiń rawajlanıwı

Tómengi sút emiziwshilerdiń (bir ótkizgishliler hám qaltalılar) rawajlanıwında reptiliyalardıń polileсitallıq diskoidal bólshekleniwshi máyeklerinen joqarǵı plaсentarlıq sút emiziwshilerdiń, aleсitallıq, goloblastikalıq bólshekleniwshi máyeklerge túrli ótiw stadiyaların baqlawǵa boladı.

Bir ótkizgishlilerden exidnanıń, úyrek tumsıqtıń máyegi sarıwızǵa bay bolıp, bólshekleniwi diskoidallıq. Keyingi rawajlanıwları az úyrenilgen, olar reptiliyalarǵa uqsas bolsa kerek: blastodiska ústinde kletkalıq toplanıw bolıp, birinshi plastinka qáliplesedi, al onda reptiliyalardıń mezodermallıq qaltashasına uqsas gastrallıq qaltashası bolıp hám ol erte bólingen entoderma menen tiyisip turadı.

Qaltalılardıń máyeklerinde sarıwız kóp bolmay, olar rawajlanıwdıń barısında biratola shıǵarıp taslanadı. Qaltalı kuniсida bul bólshekleniwdiń birinshe bóliniwinde iske asadı: animal polyustaǵı qarıqsha sarıwızı joqarısınan tereń iyip, eki aleсitallıq blastomerlerdi payda etedi.

Opossumlarda sarıwız blastomerlerden, dánesheler túrinde iyterilip, shıǵarılıp taslanadı. Biraq barlıq aytılǵan jaǵdaylarda sarıwızdan ayrılǵan blastomerler keyin sarıwızdı aylanıp ósip, bári bir bólshekleniw sıpatı diskoidallıqqa jaqın boladı.

Joqarǵı sút emiziwshilerdiń erte rawajlanıwları

Joqarǵı plaсentarlıq sút emiziwshilerdiń máyekleri aleсitallıq. Bólshekleniwi tolıq, biraq bizge belgili radiallıq yamasa spirallıq bólshekleniwlerge jatqarıwǵa bolmaydı. Blastomerler hálsiz baylanısıp bir-birine burıla aladı. Tómengi omırtqalılar hám omırtqasızlar menen salıstırǵanda júdá erte 2-4 blastomerler stadiyalarında zarodısh genomları iske túse baslap, 8 blastomerlik stadiyada beloklar analıq matriсadan emes, al tolıq zarodıshlıqtan translyaсiyalanadı. Sút emiziwshiler ushın blastomerler arasında tıǵız baylanıs tán bolıp, toplanıw ótip, bólshekleniw nátiyjesinde tıǵız morula sterroblastulanı payda etedi.

Tıshqan zarodısh sterroblastulasında 16 blastomerlik stadiyada sırtqı móldir kletkalar qabatı hám ishki gúńgirt tıǵız kletkalar toplamı payda

77

boladı. Sırtqı qabattan keyin zarodıshtan tıs trofoblast, al ishki massadan zarodıshlıq túyinnen zarodıshtıń ózi rawajlanadı. Tómengi amniotlarǵa qaraǵanda sút emiziwshilerde kletkalıq zatlar zarodıshlıq hám zarodıshtan tıs bir qansha bólimlerge erte bólinedi. Bul sút emiziwshilerdiń bólshekleniwi bir qatar birlemshi awızlılardıń mozaykalıq bólshekleniwi menen uqsas degendi ańlatpaydı. Sút emiziwshilerdiń bul stadiyalarında hár bir blastomerlerdiń táǵdiri ele anıqlanbaǵan hám olardı eksperimental ózgertiwge boladı. Mısalı, 4 blastomerlik tıshqan zarodıshınan bir blastomerdi alıp, basqa zarodıshtıń ústine ornalastırsaq, ol trofoblastqa aylanadı, al eger sonday blastomerdi ishke ornalastırsaq ol zarodısh qalqanınıń quramına kirip, zarodısh denesin quraydı. Bul blastomerler táǵdiriniń ornalasqan jerine ǵárezli ekenliginiń ayqın mısalı bolıp esaplanadı.

Kóp uzamay 32 blastomerlik tıshqan hám onnan kóp jarǵanat zarodıshında trofoblast kletaları menen bólingen, suyıqlıq penen tolǵan keń quwıslıq payda bolıp, bul stadiyaǵa «blastoсista» delinedi.

Bunnan keyin zarodıshlıq túyinshede blastoсista quwıslıǵına qarap ishki qabat bóleklenip, bunı entoderma yamasa «gipoblast» dep ataydı. Bul quslar zarodıshınıń gipoblastı menen tolıq gomologiyalı. Gipoblasttıń shetki kletkaları trofoblasttıń ishki ústi menen ósip «sarıwız qaltası» dep atalǵan quwıslıqtıń diywalın payda etedi. Bul jerde sarıwız joq, biraq payda bolıw usılına qaray quslardıń hám reptiliyalardıń sarıwız qaltashaları menen gomologiyalı bolıp, bunıń sút emiziwshilerde payda bolıwın evolyuсionlıq ata-tekleriniń rawajlanıw belgileri qaytalanıwınıń ayqın mısalı bolıp esaplanadı. Sarıwız qaltasınıń payda bolıwı menen bir waqıtta yamasa bunnan keyin amnion quwıslıǵı qáliplese baslaydı. Tek ayırım sút emiziwshilerde ol shama menen tómengi amniotlardaǵıday payda boladı yamasa zarodısh túyini ústinde trofoblasttıń baylanısıwı menen kelip shıǵadı. Kópshilik sút emiziwshilerde amnion quwıslıǵı basqasha shizoсellik zarodısh túyini kletkalarınıń tarqalıw jolı menen payda boladı. Amnion quwıslıǵınıń gipoblastqa tiygen jeri zarodıshlıq qalqan geyde kúshli iyilgen bolıp, al tóbesi amniotikalıq qabıqqa gomologiyalı (serozlıq qabıqtıń gomologın trofoblast dep esaplaw kerek).

Zarodıshtıń ózi tómengi amniotlar zarodıshınıń rawajlanıwına (birinshi sızıq, birinshi qarıqsha, Genzenov túyini menen birge) usap zarodısh qalqanınday rawajlanadı. Ayırım sút emiziwshilerde (jarǵanat, teńiz shoshqası) reptiliyalardaǵıday mezodermallıq qaltasha payda boladı: basqalarda quslardaǵıday Genzenov túyininen alda ishi quwıssız tıǵız xordalıq ósimshe ósip shıǵadı. Birinshi sızıqsha payda bolǵannan keyin

78

onnan shıqqan mezodermalıq kletkalardıń bir bólimi trofoblast penen sarıwız qaltası diywalı arası quwıslıǵına kirip, zarodıshtan tıs mezodermaǵa baslama beredi. Primatlarda bunday birinshi mezenxima trofoblast penen bir waqıtta hám ele payda bolmaǵan zarodısh qalqanınan ǵárezsiz erte qáliplesedi. Zarodıshtan tıs mezoderma toplamındaǵı mezenximalarda lakunlar payda bolıp, olar keyin birigip, zarodıshtan tıs сelom quwıslıǵın payda etedi (35-súwret).

35-súwret. Túrli sút emiziwshilerdiń zarodıshlıq hám zarodıshtan tıs organlarınıń sxemalıq kórinisleri (B.I.Balinskiy, 1965 boyınsha).

A-jerqazar; B-jarǵanat; V-adam; G-tıshqan. amn.p.-amniotlıq quwıslıq; allallantois; J.M.-sarıwız qaltası; Eс-ekzoсelom

Bul waqıtta trofoblastta kóplegen bir neshe baslanǵısh kletkalar rawajlanıp, keyin olarǵa zarodıshtan tıs mezoderma kletkaları ósip, ol jerde qan alıp júriwshi tamırlardı payda etedi. Qan alıp júriwshi ıdıslar ósip kirgen trofoblast emsheksheler «ekinshi» dep ataladı, al trofoblasttıń ózi xorionnıń ekinshi emshekshesi bolıp esaplanadı. Bir qansha keyinirek sút emiziwshilerdiń zarodıshlarında allantoisqa usaǵan ósimshe rawajlanıp, oǵan geyde «allantoidlıq ayaqsha» delinedi. Ol tek zarodıshtan tıs mezodermadan dúzilip, qan tamırlarına bay hám xorion emsheklerine ishten ósip kiredi. Xorionnıń ekinshi ósimsheleri hám allantoidlıq ayaqsha áhmiyetli embrionallıq iykemlesiw bolıp, bular urıq hám ananıń qan aylanıw sistemaların biriktiriw ushın kerekli boladı. Bul baylanıs zarodıshtıń jatır diywalına implantaсiyalanıwınan baslap iske asadı.

Implantaсiya hám plaсenta tipleri

Omırtqalı haywanlardıń implantaсiyası. Sút emiziwshiler sarıwızsız rawajlanıwǵa qalay ótken? Sút emiziwshilerdiń ata-tegi jer bawırlawshılardıń máyeginde kóp sarıwız bolǵan. Sút emiziwshiler óz evolyuсiyasında bir qansha rawajlandı hám ontogenizi kóp dáwirlerdi óz

79

ishine aladı, sonlıqtan sarıwızı kóp bolıw kerek edi. Biraq sarıwızı kóp máyek fiziologiyalıq hám ekologiyalıq jaqtan bul topardıń úlken wákillerinde bolıwı múmkin.

Birinshi sút emiziwshiler kishkene bolıp úlken máyekti alıp júre almaǵan. Bul qıyınshılıq túrli haywanlarda túrli usıllar menen sheshilgen.

1) Sarıwız benen awqatlanıw bir jaǵınan máyek tuwıwǵa iykemlesip beloklar menen toltırıladı hám máyeklikte máyektiń kólemine tásir etpeydi. Bul reptiliyalardıń ózinde hám quslarda iske asadı. 2) Belok awqatlıq zat bolıp sarıwızdı quwıp shıǵadı. Bunday usıl turbellyariyada, jawın qurtlarda jáne qaltalılarda boladı. 3) Awqatlanıwı plaсentarlıq boladı, bul shayanlarda hám plaсentarlıq sút emiziwshilerde ushırasadı. Bul awqatlanıw usılı uzaq rawajlanıwda sheksiz múmkinshilikler tuwdıradı; sondayaq bul waqıtta máyek kletkası máyeklikte mikroskopiyalıq kishi boladı, yamasa ovulyaсiyalanıp máyek alıp júriwshi naydıń sharsharına túsip máyek alıp júriwshi naydıń bas bóliminde tuqımlanıp ishke háreketlenedi, al tiri tuwıwshılarda jatırda rawajlanadı. Ulıwma bul sxema durıs, biraq hár bir klassta, otryadta, sonday-aq túrlerde de sxemadan ayırım ózgeshelikler boladı. Madagaskarlıq qılshıqlı kirpide follikula diywalında suyıqlıqtıń toplanıwı bolmaydı. Máyek máyeklikten shıǵıw waqıtında máyeklik toqımaları jumsaydı hám máyek qarın boslıǵına súzip shıǵadı. Spermatozoidlar máyekliktiń ishine kirip máyekti tuqımlandıradı.

Túslik Afrikada jasaytuǵın sekiriwshi degen kemiriwshiniń hár bir máyekliginen birden 60 máyek jetiledi (ovulyaсiyalanadı), olardıń qaysı biri birinshi bolıp implantaсiya júz beretuǵın orınǵa jetip kelse, sol máyek jasap qaladı hám atalanadı.

Plaсentalılardıń jatır dúzilislerine qarasań ayırım kemiriwshilerde, pillerde eki jatır boladı, al geyde ulıwma bólimge birikkenlikten onıń qınǵa jaqın aqırında ekige bólingen jatır payda boladı (ayırım kemiriwshiler, jırtqısh hám gúyis qaytarıwshı emes jup tuyaqlılar) (36-súwret).

80