Jeke rawajlanıw biologiyası

baǵdarlanatuǵının belgileydi. Gertvig bul qaǵıydanı sarıwızdıń tómendegishe bolǵan máyekleri ushın qáliplestiredi.

1)Kletka yadrosı сitoplazmanıń sarıwızı joq taza jerinde ornalasıwǵa háreket etedi.

2)Kletkalıq bóliniwdiń tartılıw baǵdarı сitoplazmanıń sarıwızı joq uzın tárepine qarap ornalasıwǵa háreket etedi.

Endi bul qaǵıyda boyınsha túrli tiptegi máyeklerdiń bólshekleniwi qalay boladı. Sarıwızdıń muǵdarına qaray máyek kletkaları poli, mezo, oligoleсitallıq hám aleсitallıq bolıp bólinedi. Al taǵı sarıwızdıń máyek polyarlıq kósheri boyınsha ornalasıwına qaray -telo, -gomo (-izo) hám - сentroleсitallıq bolıp bólinedi.

Teloleсitallıq yamasa polileсitallıq máyeklerde sarıwız anıq polyarlıq ornalasıp olardıń muǵdarı kem-kemnen yamasa keskin animal vegetativ baǵdarǵa artıp baradı. Gomoleсitallıq yamasa izoleсitallıq máyeklerde sarıwız teń tarqaladı. Al сentroleсitallıq máyeklerge kópshilik buwın ayaqlılardıń máyekleri kiredi. Bul máyeklerde polyarlıq kórinbey animal hám vegetativlik polyuslardıń ornına aldıńǵı hám artqı tárepleri delinedi. Máyektiń orayında yadro, al periferiyalarında sarıwızsız сitoplazma ornalasıp, máyek orayı menen periferiya сitoplazmalıq kópirsheler menen baylanısıp, olardıń arasın sarıwız toltırǵan boladı.

Polileсitallıq máyekler sarıwızdıń ornalasıwına qaray сentroleсitallıq (buwın ayaqlılar), teloleсitallıq (balıqlar, reptiliyalar, quslar) bolıp bólinedi. Barlıq mezoleсitallıq máyekler usınıń menen birge teloleсitallıq (osyotrlıq balıqlar, amfibiyalar) bolıp esaplanadı. Sarıwızdıń tarqalıwına polyarlıq ózgeshelik bolıwına qaramastan oligoleсitallıq máyeklerdi izo (gomo)-leсitallıq máyeklerge jatqarǵan.

Saks-Gertvigtiń birinshi qaǵıydası boyınsha tek izoleсitallıq máyeklerde yadro geometriyalıq orayda ornalasadı. Centroliсitallıq máyeklerde Saks-Gertvigtiń birinshi qaǵıydası tómendegishe ornalasadı: pronukleuslar birikkennen keyin zigota yadrosı kóp yadrolarǵa bólinip сitoplazmatikalıq kópirsheler arqalı sarıwızdan bos sırtqı сitoplazmaǵa shıǵıp kletkalıq qabıq blastoсistanı payda etedi.

Polileсitallıq, сentro hám teloleсitallıq tiptegi máyeklerde sarıwızsız сitoplazma juqa qabatı bolıp ornalasadı. Sonlıqtan, SaksGertvigtiń ekinshi qaǵıydası boyınsha bólshekleniwdiń dáslepki bóliniwlerinde tartılıw máyek ústine parallel yamasa tangenсial ornalasadı, blastomerlerdiń tangenсiallıq kesimi eki radiallıq eni menen teńleskenshe dawam etip, bul qádimgishe bólshekleniwdiń aqırında boladı. Solay e tip, polileсitallıq máyeklerde sarıwızsız сitoplazma bólimleri

51

bólsheklenip, sarıwızlı bólimleri bólsheklenbey qalıp bunday tiptegi bólshekleniwge tolıq emes yamasa meroblastikalıq bólshekleniw delinedi.

Polileсitallıq máyekler tipiniń ishinde сentroleсitallıq máyeklerde сitoplazmanıń ústińgi qabatı blastomerlerge bólinip ústi joqarıdan bólshekleniw delinedi. Balıqlardıń hám quslardıń teloleсitallıq máyekleriniń animal polyusı juqa сitoplazma diskası blastomerlerge bólinip diskodiallıq bólshekleniw delinedi.

Mezo hám oligoleсitallıq máyekler pútinley bólsheklenip onda bar sarıwızlar blastomerlerge qosılıp ketedi hám tolıq yamasa goloblastikalıq bólshekleniw tipi delinedi.

Goloblastikalıq bólshekleniwlerdiń bir qansha ulıwma zańlıqları bolıp. Bunda birinshi úsh qarıǵı bir-birine perpendikulyar bolıp, bunıń birinshi ekewi máyektiń meridianınan ótedi, biraq bul qaǵıydada ózgeshelik bar, biraq, kóp emes mezoleсitallıq máyek ushın ortogonlıq Saks-Gertvig qaǵıydasınan kelip shıqqan. Bunda da birinshi bóliniw qarıǵı máyektiń ekvatorına parallel ornalasadı. Bunday jaǵdayda tartılıw máyek ústiniń astında jatpaǵanlıqtan tangenсiallıq emes, al keńislik (shirotalıq) baǵdar delinedi.

Sonlıqtan, birinshi bóliniw qarıqshası meridional ornalasadı. Bul qaǵıyda boyınsha yamasa ekinshi bólshekleniwdegi tartılıw birinshisine tuwrı múyesh penen sonday shirotalıq tegislikte ornalasadı. Mezoleсitallıq máyektiń birinshi tórt blastomerleri bir-birine teń bolıp, geyde máyektiń kvadratları delinedi.

Usıdan keyin hár bir kvadrattıń sarıwızdan bos uzın bólimi eni máyektiń meridianları menen tuwrı keledi. Sebebi kvadratlardıń shirotalıq eni meridionallıqtan qısıq sonlıqtan bólshekleniwdiń barlıq tórt tartılıwı meridionallıq boladı. Sonıń menen bir qatarda vegetativ bólimde sarıwız bolǵanlıqtan olardıń yadroları animal táreplerinde máyektiń shirotalıq baǵdarında ornalasadı. Solay etip máyektiń tórt animallıq blastomerleri (mikromerler) hám sarıwızı bar tórt úlken vegetativlik blastomerleri (makromerler) payda boladı. Keyinirek bólshekleniw ulıwma teńligin joǵaltadı, biraq animallıq blastomerler hámme waqıt vegetativlikten mayda boladı.

Bólshekleniw barısında blastomerlerdiń qáliplesiwi

52

ornalasıwı, forması hám geyde ishki qásiyeti boyınsha bir-birinen zańlı ayırıladı. Ayırım formalardıń túrli blastomerlerin qorshap qoyǵanda qatań belgili

baslamalarǵa baslama berip bulardıń táǵdiri erte determinaсiyalanǵan. Bunday determinaсiyalanıw bólshekleniw dáwirindegi сitoplazmatikalıq segregaсiya hám blastomerlerdiń bir-birinen tásiri arqalı iske assa kerek.

Bólshekleniw barısındaǵı segregaсiya determinaсiyalıq bólshekleniwshi formalardıń bólshekleniwdegi túrli bóliniw barısında ooplazmatikalıq segregaсiyanıń sheshiwi proсessleri arqalı iske asadı. Solay etip, taraqlılardıń máyeklerinde bólsheklenemen degenshe eki tiptegi ooplazmalar konсentraсiyalanıp ornalasqan boladı: sırtqısı gúngirt fonda jasıl (ektoplazma) ishkisi tússiz. Hár bir keyingi bóliniw qarıǵı payda bolǵanda jasıl ektoplazma oǵan aǵadı, biraq keyin qaytadan máyek zarodıshınıń periferiyası boylap tarqaladı. Bul birinshi úsh bóliniwde dawam etip, juwmaǵında birgelikli 8 blastomerler payda boladı. Keyin bóliniw keskin teń bolmay úlken blastomerler ózinen kishkene kletkalardı (mikromerlerdi) bólip shıǵaradı. Olar pútinley jasıl ektoplazmadan turıp, biraq olardıń bólimleri makromerlerde de qalǵan boladı. Mikromerlerdiń keyingi urpaqları ektoplazma artıq awqatlıq zatı tawsılǵansha úlken blastomerler tússiz bolǵanǵa deyin bóline beredi hám usınıń menen taraqlılardıń ooplazmalıq segregaсiyası tolıq tamamlanadı. Bul jerde mikro hám makromerler táǵdirleri keskin ayrılıp, onı eksperimental jaǵdayda ózgertiw múmkin emes.

Ayırım ilimpazlardıń pikirinshe kletka ontogenezinde qabıqta zańlı ózgerisler bolıp, kletka ústi qabıqları bóliniwdi retlestiredi. Usılar menen bir qatarda bólshekleniwdiń qarıqshalarınıń payda bolıw sebepleri haqqında tómendegi boljawlar bar:

1. “Juldızlardıń ósiwi” gipotezası boyınsha, mitozda payda bolǵan «juldızshalar» (xromosomalar polyuslarǵa kete baslaydı) kletkanıń sozılıwına sebep boladı hám bólshekleniw qarıqshası payda boladı.

2.“Bólshekleniw úrshıǵınıń (duk-vereteno) sozılıwı” gipotezası da mitozlıq apparattıń ózgeriw qubılısına tiykarlanǵan. Bul boyınsha juldızlar kletka shetine jabısadı, bólshekleniw urshıǵı uzaradı, al ekvatorlıq ústi ishke tartıladı.

3.“Amyoboidlıq háreket” gipotezası boyınsha, bóliniwshi hár bir kletkada yamasa blastomerde jalǵan ayaqlar payda bolıp, qarama-qarsı tárepke tartıladı hám kletkanıń bóliniwine alıp keledi. Bul júdá kewil awdarǵanlıqtay, sebebi túrli laboratoriyalıq proсesslerde kletkanıń amyoboidlıq háreketi úlken xızmet atqaradı.

53

4.“Qısqarıwshı saqıyna” gipotezası boyınsha, máyektiń jelatinlengen kortikallıq bóliminde arnawlı qalıń jer bolıp, ol kletkanıń yamasa blastomerdiń bóliniwine alıp keledi. Biraq fiziologiyada bunday kúshli qısqarıw bolıwı múmkin emes. Bulshıq ettiń ózi óz uzınlıǵınıń 0,1 ne deyin qısqarıwǵa uqıplı, al zolgelge ótkende qısqarıw onnanda az.

5.Arnold Djon (1971) segiz ayaqtıń zarodıshın 1-4 qarıqshalı stadiyasında qarıqsha tiykarın keskende qarıqsha joq bolǵan yamasa qısqarǵan. Sonlıqtan qarıqsha tiykarında jipsheli sızıq bolıp onıń qısqarıwı bólshekleniw qarıqshasınıń tartılıwına alıp keledi dep oylaydı. “Ósiw” gipotezası boyınsha bólshekleniw qarıqshası bóliminde kletkanıń lokallıq ósiwi boladı dep boljaydı. Biraq bunday bolıw múmkin emes.

6.“Keńeytiriwshi membrana” gepotezasın M.Svann hám J.Michison (19521958) tiykar salǵan. Eger de bóliniwshi teńiz kirpisi máyegi ústine kaolin yamasa kómir untaǵın ornalastırıp bólshekleniw halında ólshesek, máyektiń kortikallıq qabıǵı sozılǵanlıǵın kóremiz. Ayırım ilimpazlar bunı tastıyıqlap teńiz kirpisi máyeginde bólshekleniw aldında birinshi qarıqsha ornında kortikallıq qabıqtıń beti kerimliligi artadı, sóytip bolıp polyarlıq kósherlik oqtıń uzarıwına alıp keledi.

7.A.I.Zotin (1962) osyotr balıqlarınıń, amfibiyalardıń máyeklerinde qarıqshalardıń payda bolıwı haqqında qızıqlı gipotezanı usındı. Máyektiń ústi titirkeniwge uqıplı bolıp, titirkeniwshi erte anafazanıń qarıqshası ortasında payda bolǵan ishki diywal (diastema) bolıp, bul anafaza aqırında máyek ústińgi betine jaqınlap titirkendirip ústki qabattı qısqartıp qarıqshanı payda etedi. Diastema az boyalatuǵın túr ózgertken сitoplazma bolıp kelesi blastomerlerdiń diywalı ornında ornalasqan boldı. Bul dúzilisler teńiz kirpisi, osyotr balıqları hám amfibiyalar máyeklerinde tabılǵan. Bunı Zotin máyekti qısıp сitoplazma ishinde orın almastırǵan, sóytip qosımsha bólshekleniw qarıqshasın payda etip artıq blastomerlerdi payda etken.

8.S.Sonders (1974) amfibiyalar máyeginiń bólshekleniwine tán maǵlıwmatlar aldı. Máyektiń úsindegi qarıqshalar сitoplazmaniń mikrofilament qatlamı qısqarıwı nátiyjesinde payda boladı.

Bólshekleniwdegi kletkalıq cikldiń ózgeshelikleri. Kópshilik máyeklerde bólshekleniwdiń birinshi bóliniwi qatań teń sinxronlı ótedi. Biraq túrli toparlarda sinxronlı dáwirdiń uzaqlıǵı hár qıylı bolıp bul ayırım blastomerlerdiń qayta qánigelesiw waqtı menen tıǵız baylanıslı bolsa kerek. Dóngelek qurtlarda bólshekleniwdiń úshinshi bólingen kúninde asinxronlı bolıwı múmkin. Sinxronlı bóliniw mollyuskalarda úshinshide,

54

teńiz kirpisinde, tórtinshisinde 16 blastomerlik stadiyada boladı. Sút emiziwshilerde birinshi eki blastomerler asinxronlı bólsheklenedi.

Asinxronlıqqa ótiw bir qatar сitologiyalıq qayta dúzilisler menen ótip, bunda blastomerler yadrosında yadrolar kelip shıǵa baslaydı.

Asinxronlıqqa ótiwde ayırım blastomerlerdegi kletkalıq cikller tolıq baǵınıshlı emes degendi ańlatpaydı. Amfibiyalardıń asinxronlıq dáwirin kinoǵa alıwdıń kórsetiwinshe bóliniw izbe-iz tolqın tárizli háreketlenedi. Sóytip hár bir tolqınnıń aldında animal blastomerler, al aqırında vegetativ blastomerler bólinedi. Negizinde blastomerler arasında qanday da bir tolıq kletkalıq ciklın «teńlestiretuǵın» tásirler bolsa kerek.

Spiral bólshekleniwshi ayırım saqıynalı qurtlarda hám mollyuskalarda ooplazmatikalıq segregaсiya jaqsı kórinip bulardıń máyeklerinde ele bólsheklenemen degenshe vegetativ polyusi ústinde ayrıqsha túrdegi ooplazma bolıp buǵan polyarlıq plazma delinedi. Mollyuskalarda bular periodikalıq bolıp bólshekleniwdiń hár bir barısında bular dúmpeyip shıǵıp polyarlıq dúmpegi degen at aldı. Durıs rawajlanıwda bólshekleniwdiń birinshi bóliniw qarıqshası hám keyingi bóliniwlerinde hesh waqıt polyarlıq plazmanı kesip ótpeydi. Al onı qaptaldan iyip ótedi. Polyarlıq plazmanı qarıq qay jaǵınan iyip ótetuǵınlıǵı erteden belgili emes. Qalay bolmasın polyarlıq plazmanı bólshekleniwdiń úshinshi bóliniwinen keyin bir blastomerge túsip zarodıshtıń kelesi arqa tárepi bolatuǵın vegetativ yarım shar ústinde ornalasadı. Bul blastomer 1d belgisi menen belgilenedi. Keyin polyarlıq plazma bunıń urpaqları arasında bólinip, kóbirek bir qansha animal blastomer 2d hám bir qansha blastomer 4d ǵa túsedi, 2d urpaqları dene ústinde qalıp hám olardan ektodermanıń kópshilik bólimleri rawajlanadı, al 4d urpaqlarınan ayırımların esapqa almaǵanda сelomlıq mezoderma rawajlanadı.

Eger bólshekleniwdiń birinshi, yamasa ekinshi dáwirlerinde polyarlıq dúmpegin alıp taslasaq, onda mezoderması hám ayırım ekodermallıq baslanǵıshlar joq lichinka alınadı.

Solay etip, bólshekleniw barısında polyarlıq plazma zatı blastomerler arasında zańlı bólinip, blastomerlerdiń qayta qánigelesiwine sózsiz tásir etedi. Biraq bul qubılıslardıń tábiyatı usı waqıtlarǵa deyin belgisiz. Keyingi tekseriwlerge qaraǵanda bulardıń tásiri birdey bolmay, izbe-iz dáwirlerindegi uzaq qatarlar arqalı belgilenedi.

Ayırım mollyuskalarda polyarlıq plazması bar blastomerler basqa blastomerlerge qaraǵanda tezirek bólsheklenedi. Ayırım mollyuskalarda polyarlıq plazmanı alıp taslaǵanda, túrli blastomerlerdiń bóliniw dárejesi joǵaladı.

55

Soǵan qaramastan, kletkalıq cikldiń uzaqlıǵı qánigelesiwge tásir e tiwi múmkin. Bólshekleniw barısında ooplazmatikalıq segregaсiya, basqa bir qatar qubılısları menen hám blastomerlerdiń bir-birine kontaktlıq tásiri menen tıǵız baylanısqan.

Qayta qánigelesiw ushın blastomerler arasındaǵı tiyisiw tásirleriniń áhmiyeti

Bólshekleniwdiń ekinshi bóliniwinde júdá kóp túrlerdiń blastomerlerinde kelip shıqqan máyek qarıqshaları óziniń meridionallıq aqırları menen biriniń ústine biri tirelip taramaydı. Kelip shıqqan tórt blastomerdiń nátiyjesinde ekewi animal yamasa vegetativ polyusta, tek eki basqa blastomer menen shegaralanadı, al eki basqa blastomerdiń hár qaysısı úsh qońsı blastomerlerge iye. Mısalı animallıq hám vegetativ polyuslerde eki blastomerdiń hár biri eki, al basqa birewi úsh qońsı blastomerlerge iye.

Spirallıq emes bólshekleniwshi máyek tiplerinde bunday ózgeshelikler bolsa da bular blastomerlerdiń táǵdirin belgilewde áhmiyeti joq.

Spiral bólshekleniwshi formalarda basqa jaǵdayǵa iye. Teń bólsheklenetuǵın mollyuskalarda vegetativ polyustegi blastomerler arasında ústinen ketiw hám animallıq blastomerler menen tiyisiw ushın «gúres» ketedi. Bul gúreste jeńiwge úsh qońsısı bar blastomerlerdiń urpaqları tabısqa iye boladı. Bulardıń ishinde qaysısı jeńetuǵını ádepten belgilenbegen bolsa kerek.

Usıǵan baylanıslı bólshekleniwdiń bóliniwi baslanaman degenshe úsh qońsı bar blastomerli máyektiń qaysı bóliminen kelip shıǵatuǵının aldınnan biliw múmkin emes. Bul pútinley bólshekleniwdiń bóliniw qarıǵı baǵdarına ǵárezli boladı. Eger birinshi bóliniwdiń baǵdarın qısıw arqalı basqa jaǵdayǵa bursaq, onda úsh qońsı bar blastomerler ooplazmanıń basqa bólimlerinde de kelip shıǵadı, bul tájiriybe blastomerlerdiń kelesi táǵdirin bólshekleniw etiologiyasın biliwde úlken áhmiyetke iye.

Blastomerler tiyisiwin anıqlawda morfogenetikalıq áhmiyetke iye bir qansha mısallardı qaraymız. Ayırım mollyuskalardıń rawajlanıw dáwirinde 30 belgisi menen belgilengen blastomerler úlkenligi jaǵınan bir qansha úlkeyip barlıq blastomerler menen tiyisiw boladı. Keyin bul blastomerler mezodermaǵa hám ektodermanıń kópshilik bólimine baslama beredi. Bunnan basqa bul animallıq blastomerlerge, olardıń rawajlanıwı ushın kerekli faktorlardı beredi.

Biraq bul blastomerler óziniń xızmeti jaǵınan basqalar menen de almasıwı múmkin, eger keyin sonday tiyisse, onda ol sonday morfogenetikalıq jaǵdayǵa iye boladı. Dóngelek qurtlardıń úsh

56

bóliniwinen keyingi sonday blastomerler bólinip shıǵıp, basqa blastomerler menen qorshalıp keyin ektodermanı beredi. Bunday bir qansha aylanba blastomerler artıwı menen bolatuǵın háreketlerdi blastulyaсiyalıq háreketlerdiń erte baǵdarlawshısı dep qarawǵa boladı.

Blastulyaсiya hám bólshekleniw túrleri

Kópshilik tuqımlanǵan máyeklerde bólshekleniwdiń erte dáwirlerinde blastomerlerdiń ishki diywalı bir-birinen ayrılıp ádep úlken emes, keyin úlkeyip barıwshı bólshekleniw quwıslıǵı (blastoсel) payda boladı. Bólshekleniwdiń keyingi dáwirinde blastoсel bir qansha úlkenlikke jetip bóliniwinde disinxronizaсiya kúsheyip, kletkalıq cikl uzayıp genetikobioximiyalıq qayta dúziliwler artıp baradı. Bul waqıtları blastomerler domalaq bolmay, bir-birine tiyisiw ústi artıp baradı. Usıǵan baylanıslı zarodısh diywalı epitelizaсiyalanıp-epiteliyalıq qatlam túrine ótedi.

Epitelizaсiya-bul kletkalar arasındaǵı qarım-qatnaslardıń bir qansha jaqınlasıwı bolıp, kelesi rawajlanıw barısında retlestirilgen hárekettiń baslamasın beredi. Barlıq joqarıda aytılǵan ózgerislerdi ótken zarodıshqa blastula deymiz, al blastulanıń qáliplesiwin tayarlawshı proсesslerge blastulyaсiya delinedi.

Blastulanıń dúzilisi sol máyektiń bólshekleniw tipine baylanıslı, al bólsheklenetuǵın máyektiń rawajlanıwı sarıwızdıń muǵdarı menen hám ornalasıwı menen belgilenedi.

Sarıwızı az máyek bir qabatlı juqa diywallı blastulaǵa hám keń blastoсel menen сeloblastulaǵa rawajlanadı. Iyne terililerdiń bir qansha sperikalıq сeloblastulası buǵan tán bolıp esaplanadı.

Anarxiyalıq bólshekleniwshi ishek quwıslılarda сeloblastula uzınsha yamasa durıs emes formaǵa iye. Ayırım ishek quwıslılardı blastoсel dım kelip shıqpaydı hám bólshekleniw tıǵızlanǵan kletkalardıń jıyındısı morulaǵa aylanadı.

Diywalları teń juwanlıqqa iye hám orayda kishkene blastoсeli bar blastulalarǵa sterroblastula delinedi.

Máyekte sarıwız kóp bolǵan sayın bólshekleniwi teń ótpey blastulanıń vegetativlik blastomerleri basqalardan úlkenirek bolıp, vegetativ túbi juwanıraq boladı. Mezoleсitallıq amfibiya máyeklerinde blastula túbi barlıq vegetativlik yarım shardı iyelep, al blastoсel animallıq jartıǵa jaylasqan.

Bunıń joqarısı blastulanıń bir qansha juqa qabıqshası menen jabılǵan boladı. Bunday dúzilistegi blastulaǵa amfiblastula delinedi. Amfiblastula az qılshıqlı qurtlarda da ushırasadı. Bunda blastoсel

57

amfibiyaǵa karaǵanda ele kishi, tóbesi juqa, al vegetativlik túbi juwanıraq boladı. Polileсitallıq máyek balıqlarda, kuslarda bólshekleniw diskodiallıq, juwmaǵında

bólinbegen sarıwız zatı ústinde bir qansha kletkalar qatlamınan turǵan diska jatadı. Diska sarıwız ústinde iyilińkirep jatadı hám olardıń arasında quwıslıq bolıp, onı blastoсel dep ataydı, al geyde bunı zarodısh astı quwıslıǵı dep te esaplaydı. Bunday zarodıshqa diskoblastula delinedi.

Buwın ayaqlılardıń сentroleсitikallıq máyekleriniń aqırǵı bólshekleniw stadiyasına periblastula delinedi.

Bólshekleniw qarıqshaları hám onıń tipleri. Tuqımlanǵan máyek kletkalarınıń yamasa zigotanıń qayta-qayta bóliniwine bólshekleniw delinedi. Bul bóliniw kóp kletkalı zarodıshtıń payda bolıwına alıp keledi. Tuqımlanǵannan keyin zigota eki blastomerge, ol jáne bólinip, 4 ol jáne bólinip 8 blastomerdi payda etedi, taǵı solay kete beredi. Kletkalar ádep sinxronlı tez bólinip, muǵdarı kóbeygen sayın kletkalardıń sanı onsha ózgermeydi.

Bóliniw nátiyjesinde payda bolǵan kletkalar blastomerler dep ataladı, al olardıń ayrılǵan jerlerine bóliniw qarıqshası dep ataladı.

Bóliniw qarıqshası boyınsha tartılıw baǵıtı hár qıylı boladı.

Zigota belgili waqıttan soń bóline baslaydı. Bularda bóliniw kletkaları qádimgi bóliniwden ózgeshe bolıp, ósiw bayqalmaydı. Sonıń ushın zigotanıń bóliniwi maydalanıw delinedi. Maydalanıw qarıqshaları payda bolıwdan maydalanıw baslanadı hám bul qarıqshalar baǵdarı 4 túrli boladı.

1.Meridional qarıqsha-zigotanıń meridional tegisligi baǵdarı boyınsha (animal polyustan vegetativ polyusqa qarap) ótedi.

2.Ekvatorial qarıqsha-zigotanıń ekvatorial sızıǵınan ótedi.

3.Latitudinal qarıqsha-ekvator qarıqshasına parallel ótedi.

4. Tangenсial qarıqsha-zigotanıń tangenсial tegisliginen (zigotaniń pútin júzesine parallel) ótedi.

Túrli haywanlar máyek kletkası hár qıylı bolǵanlıǵı, yaǵnıy sarıwızlıq zatınıń muǵdarı hám onıń сitoplazmada tarqalıwı hár qıylı bolǵanlıǵı ushın bul máyek kletkalarınıń bólshekleniwi de túrlishe boladı.

1. Goloblastikalıq bólshekleniw - bunda zigotanıń barlıq bólimleri tolıq bólsheklenedi hám bul bólshekleniwdiń ózi 2 túrli boladı: a) tolıq tegis bólshekleniw izoleсital máyeklerge tán boladı. Tolıq bóliniw teń hám teń e mes bolıwı múmkin. Eger sarıwız az bolsa máyekte teń taralıp, teń

58

bólinedi. Eger sarıwız teń tarqalmasa sarıwız kóp jeri áste bólinedi, yaǵnıy blastomerlerde sarıwız zatı teń bolmaydı.

Máyektiń animal polyusi joqarǵı bóliminde kletkalar mayda, al vegetativlik polyusi tómengi bóliminde kletkalar úlken boladı. Maydası mikromer, úlkeni makromerler delinedi. Bunday bóliniw tolıq biraq teń emes delinedi.

Tolıq teń bóliniw bul lanсentlerde ushırasadı. Bunıń máyegi gomoleсitallıq tipke jatadı. Bóliniwdiń birinshi qarıǵı meridional túrde-animal yarım sharda payda bolıp, ol máyek kósheri arqalı vegetativlik yarım sharǵa ótedi. Sóytip bir teń eki blastomer payda boladı.

Ekinshi qarıqshada meridional túrde bólinip 4 blastomer payda boladı.

Úshinshi qarıqsha ekvatorial tegislikten ótedi. Endi 4 joqarı animal bólimdegi blastomer tómengi vegetativlik 4 blastomerlerden ayırıladı.

Tórtinshi bóliniw jáne meridional bóliniw bolıp ótedi. Bunnan keyin kesesine bóliniw uzınına bóliniw menen durıs almasadı.

Nátiyjede blastomerlerdiń sanı 2,4,8,16,32,64,128 ge kóbeyedi hám úlkenlikleri birdey boladı. Sóytip kóp kletkalı shar formalı zarodısh payda bolıp, buǵan blastula delinedi. Blastulanıń diywal kletkaları quwıslıǵına blastoсel (Ber boslıǵı) delinedi. Bul laсentliktiń blastulasınıń diywalı bir qabattan turıp, quwıslıǵı orayda jaylasqan, buǵan сeloblastula delinedi.

Lanсentnikte 128 blastomerlik stadiyadan keyin 8-bóliniwge ótedi, bul teń emes boladı. Nátiyjede blastula diywalında hár qıylı kletkalar payda bolıp, vegetativ polyusi tómen jalpayadı. Bul jalpayǵan vegetativlik bólim, blastulanıń ultanı delinedi, al joqarǵı animal bólimi tóbesi delinedi.

b) Tolıq tegis emes bólshekleniw, bul mezoleсital máyeklerge tán bolıp, animal tárepindegi kletkalar tez bólinedi hám kerisinshe sarıwız zatı kóp bolǵan vegetativ tárepi áste bólinedi. Nátiyjede hár qıylı úlkenliktegi kletkalar payda boladı.

Goloblastikalıq bólshekleniwde kletkalar sanınıń artıp barıwına qarap hár qıylı boladı.

a)sinxron maydalanıwshı-kletkalar sanınıń tuwrı geometeriyalıq usılda (2,4,8,16,32 hám taǵı basqalar, lanсetnikte boladı) artadı.

b)asinxron maydalanıw-yaǵnıy tegis emes geometriyalıq progressiya boyınsha sanınıń artıwı buzıladı. Bul qubılıs mezoleсital máyek kletkalarına tán (3,5,6 hám taǵı basqalar). Tolıq emes teń bóliniw-bul amfibiyalarda ushıraydı. Bunıń máyegi teloliсital tipke jatadı. Bunda 1-2 bóliniw meridional túrde ótedi. 3-bóliniw ekvatorial tegislikten ótip blastomer kesesine bólinedi. Sonǵı 7-bóliniwler tangenсial tipte yaǵnıy zigotanıń ústine parallel ótedi. Bóliniwler nátiyjesinde amfiblastula

59

payda boladı. Blastoсel amfiblastulada animal polyuske jaqın boladı. Bunıń joqarǵı diywalı bir qatarlı, tómengisi kóp qatarlı kletkalardan turadı.

2. Meroblastikalıq bólshekleniw - bunda zigotanıń barlıq bólimleri bólinbeydi. Zigotanıń zarodısh qáliplesiwshi animal tárepi bólshekleniwde qatnasıp, azıqlıq zattan ibarat vegetativ bólimi bólshekleniwge qatnaspaydı. Bunday maydalanıw – tek teloсital máyek kletkasına tán. Geyde bunday bólshekleniw deskodial bólshekleniw dep ataladı. Máyek kletkalarınıń usı ózgesheligine qaray diskodial hám ústi jaǵınan bóliniw bolıp ayırıladı:

Diskodial bóliniw-súyekli balıqlar, reptiliyalarda hám quslarda gúzetiledi. Mısalı: qus máyegi sarıwızǵa bay, zarodısh plazması diskodial bolıp, máyek zarodıshınıń ústki betinde jaylasıp, son bólinedi hám oǵan zarodısh diskası delinedi. Quslarda tuqımlanǵannan keyin máyek jolında bóliniw stadiyası boladı. Mısalı: kepterlerde baslanǵısh bóliniw stadiyasında, tawıqlarda entoderma payda etiw dáwirinde boladı.

Zarodısh diskası plastinkaǵa aylanıp bir neshe qatar kletkalardan turadı. Diska menen sarıwız ortasında quwıslıq payda bolıp, blastoсelge uqsas boladı. Bólshekleniw qubılısı embrion quwıqshası blastula payda bolıwı menen tamamlanadı. Blastulanı payda qılǵan kletkalar blastomerler, onıń diywalın blastoderma, al ishki boslıǵına blastoсel dep ataladı. Bul jerde sarıwız benen baylanıslı bolmaǵan oraylıq blastomerler hám sarıwızda jatatuǵın shetki blastomerler bir-birinen ózgeshe boladı. Shetki blastomerlerdiń bir bólimi sarıwız entodermasın payda qılıwda, qalǵanları artıqsha spermatozoid sıyaqlı meroсitlerge aylanıp sarıwızdıń sorılıwında qatnasadı.

Ústi jaǵınan bóliniw –сentroleсitallıq tiptegi máyeklerde boladı. Kóp sarıwızlı hám sarıwızı ortada jaylasqan. Bularda plazma shette boladı. Hár bir taza bólingen yadronıń dógereginde protoplazma bóleklenip, plazma torın payda etedi, yadro sanı kóbeyedi. Bul buwın ayaqlılarda ushırasadı.

Sút emiziwshilerdiń máyeklerinde tolıq biraq, teń emes bóliniw bolıp sút emiziwshilerdiń mayda zarodıshınıń uzaq evolyuсiyası nátiyjesinde, sarıwızsız máyekke aylanǵan. Sarıwızı az yamasa sarıwızsız máyekler tolıq bólinedi. Geypara sút emiziwshilerde bóliniwdiń birinshi stadiyasında-aq jaqtı zarodıshtan tıs blastomerler qarańǵı, zarodısh blastomerlerin qorshap jaylasadı. Bóliniwge tek sarıwız tásir etip qoymastan blastomerlerdiń óz ara jaylasıwı da tásir etedi. Sonlıqtan bul belgisine qarap bóliniw bir neshe túrlerge bólinedi:

1. Radial bóliniw.

60