Jeke rawajlanıw biologiyası

gipotoniyalıq ortalıqta tripsinde basqa túrlerdiń spermatozoidları suspenziyasında hám taǵı basqa partenogenezdi boldırǵan.

Qoyanlardıń máyegi qolaylı ortalıqta eki sutka uslap keyin jatırǵa kóshirip qondırǵanda partenogenezlik rawajlanǵan. Tájiriybeniń 90% máyekleri aktivlendiriledi.

V.Vitkovskaya (1973) 20-50 V elektr toǵında tıshqan máyeginde partenogenezdi boldırǵan hám blastoсistaǵa deyin baqlaǵan.

Adamlarda da máyekler partenogenetikalıq rawajlanıwı múmkin, bunda spermatozoid máyek penen tiyisip mexanizmdi isletedi, biraq qosılmay qaladı. B.Xvatov 23 jasar qızdıń follikulasında shaǵılıspay-aq, tuqımlanbay-aq rawajlanǵan 8 blastomerli basqıshta máyek kletkasın jazdı. B.L. Astaurov 22 jaslı qızdıń máyeginde 4 blastomer payda etiwge eristi.

Aytılǵanlar boyınsha tuqımlanıw máyek kletkası menen spermatozoidtıń tiyisiwinen baslap pronukleuslerdiń qosılıwına deyingi qubılıslardıń jıyındısı. Sóytip diploidlıq xromosomalar jıyındısı payda bolıp quramalı bioximiyalıq morfologiyalıq qubılıslar menen anabiozdan háreketlengen halǵa ótedi.

B.L.Astaurov tut nawqan qurtında teoriyalıq hám praktikalıq áhmiyetke iye bolǵan jasalma androgenez boyınsha jumıslar isledi. Bulardıń máyekleri yadrosı qısqa waqıt qızdırıw yamasa nurlandırıw nátiyjesinde inaktivlendiriledi. Keyin máyek tuqımlandırılıp, máyekke kirgen kóp spermatozoidlardıń ekewi birigip normal diploidlıq xromosomalar jıyındısı qálpine keledi hám poliploidlarda alınǵan. B.L.Astaurovtıń bul tájiriybesi boyınsha tuqım quwıwshılıǵı qásiyetleriniń tek yadrolıq dúzilisler arqalı beriletuǵınlıǵı taǵı bir mártebe tastıyıqlandı. Praktikalıq jaqtan taza erkekler populyaсiyası alınıp urǵashısına qaraǵanda quwırshaǵı kóp jipekti beredi. Bul androgenezde tut nawqan qurtınıń tek erkekleri alınadı, al qabırshaq qanatlılarınıń atalıq urpaqları diploidlıq birgelikli xromasoma jıyındısı XX, al urǵashıları XY xromosomalardı tutadı. Eger tek urǵashılardı alıw kerek bolsa, máyek kletkasınıń pisiwdegi bóliniwin qızdırıw menen basıw kerek. Bunda rawajlanıw pisiwdegi bóliniwi ótpegen máyek kletkasınan, partenogenezlik rawajlanıw menen iske asadı. Tájiriybelerde genomdı sanalı qayta ámeliy maqsette paydalanıwda genetikalıq injeneriyanıń birinshi tabıslarınıń biri dep qarawǵa boladı.

Qadaǵalaw ushın sorawlar

1.Tiri organizmlerdiń kóbeyiw túrleri qanday?

2.Jınıssız kóbeyiwdiń ózgesheliklerin aytıń?

3.Haywanlardıń jınıssız kóbeyiw túrleri.

31

4.Jınıssız rawajlanıwdıń morfofiziologiyalıq ózgeshelikleri.

5.Regeneraсiya hám somatikalıq embriogenez haqqında túsinik.

6.Regeneraсiyanıń kelip shıǵıwı hám kletkalardıń qayta qánigelesiwi haqqında aytıń.

7.Ósimlik hám haywanlarda kóbeyiwdiń uqsaslıǵın túsindiriń.

8.Haywanlardaǵı jasalma hám tábiyiy partenogenezge mısallar

keltiriń.

32

Lekсiya №4.

Tema: Organizmlerdıń jınısıy kóbeyiwi. Atlananıw

Reje

1.Sırtqı hám ishki tuqımlanıw.

2.Máyek hám spermatozoidlardıń bir-birine tásiri

3.Gametalardıń tiyisiw tásirleri, spermatozoidtıń máyekke kiriwi hám akrosomalıq reakсiya

4.Tuqımlanıw qabıǵı hám spermatozoidlardıń máyek kletka ishine kiriwi

Tayanısh sózler: -Sırtqı hám ishki tuqımlanıw, haywanlarda órshiw qubılısları túrleri; -Máyek hám spermatozoidlardıń bir-birine tásiri; - Gametalardıń tiyisiw tásirleri, spermatozoidtıń máyekke kiriwi hám akrosomalıq reakсiya; -Tuqımlanıw qabıǵı hám spermatozoidlardıń máyek ishinde tuqımlanıwı; -Tuqımlanǵannan keyin zarodısh genom háreketleniwi;

-Jasalma tuqımlandırıw hám onı sharwashılıqta paydalanıw; - Ósimliklerde tuqımlanıw qubılısınıń ózine tánligi.

Sırtqı hám ishki tuqımlanıw.

Tuqımlanıw bul eki (atalıq hám analıq) jınıs kletkalarınıń assimilyaсiyalanıw qubılıslarınıń jıyındısı bolıp esaplanadı. Bul gaploidlıq xromosomalar jıyındısınıń eki eseleniwi, diploidlıqqa ótiwi menen iske asadı. Qosılıw ónimi zigota (zigotosqosılǵan) bolıp esaplanadı hám bunda okislandırıwshı hám qálpine keltiriwshi proсessler 70-80 ret kúsheyedi. Zigotada ata hám ananıń násillik belgileri boladı. Násillik belgiler organizmniń jasaw jaǵdaylarına iykemlesiwshiligin, tirishilik uqıplılıǵın kúsheytedi. Tuqımlanıw ótpese gametalar óledi. Tuqımlanıwdıń qay jerde ótiwine qaray eki tipke bólinedi.

1.Sırtqı tuqımlanıw.

2.Ishki tuqımlanıw.

Sırtqı tuqımlanıwda gametalardıń qosılıwları teńiz yamasa dushshı suwlarda ótedi. Ishki tuqımlanıwda organizmlerdiń kopuliyativlik organlarınıń hám olardıń kelisimli minez qulqına baylanıslı spermatozoidlar analıq jınıs organlarına jetkerilip máyek penen ıǵallı jınıs jollarında qosıladı.

Shártli hám shártsiz refleksler sisteması iskerligi nátiyjesinde atalıq jınıs organı penis arqalı spermatozoidlı tuqım suyıqlıǵınıń

33

shıǵarılıp taslanıwına eyyakulyaсiya delinip, bul júdá quramalı qubılıs bolıp esaplanadı.

Tuqımlanıw organizmniń hám kletkalarınıń iykemlesiwine baylanıslı háreketli jaǵdaylarda ótedi. Haywanlarda tuqımlanıw eki túrli bolıp sırtqı tuqımlanıw-suw haywanlarına tán bolıp, olar máyek hám atalıq gametaların suwǵa taslaydı hám tuqımlanıw qubılısı suwda ótedi. Ishki tuqımlanıw -bul túrdegi tuqımlanıwda gametalar haywannıń jınıs jolarında qosıladı. Bunıń ushın tuqımlanıwdan aldın eki jınıstaǵı haywanlar arsında órshiw (qosılıw) qubılısı ótiwi kerek. Órshiw menen tuqımlanıw arasındaǵı waqıt hár qıylı haywanlarda hár túrli boladı. Máselen: jarǵanatlar gúzde órshiydi, spermatozoid báhárge shekem máyek jolında saqlanadı hám báhárde kún qızıwı menen máyekti tuqımlandıradı.

Spermatozoidlar formalanǵannan soń tuqım suyıqlıǵı menen qosılıp eyyakulyattı payda qıladı. Eyyakulyattıń kólemi hám haywan túrine qarap hár túrli boladı. Qoshqarda 2 ml (1 ml 2-5 mln spermatozoid), jabayı shoshqada 500 ml (1 ml 100.000

ǵa shekem spermatozoid), jarǵanatta 5 ml (1 ml 2 mln spermatozoid), adamda 3 ml

(1ml 40-50 mln spermatozoid boladı). Spermatozoidlar tuqımlanıw jayına qısqa waqıt ishinde (qoyan hám adamda 3 saat) jetip baradı. Eyyakulyat quramında spermatozoidlar sanı kóp bolıwına qaramastan máyek jolınıń baslanǵısh bólimine shekem energiyası kóp (qoyanlarda 250-500, adamlarda 700-900) spermatozoid jetip kele aladı hám bulardıń birewi ǵana máyek kletkası menen qosıladı. Teloleсital máyek kletkalı haywanlarda polispermiya, yaǵnıy máyek kletkasınıń kóp muǵdardaǵı tuqımlanıwı boladı. Bul jaǵdayda da máyek kletkasınıń yadrosı menen tek bir spermatozoid yadrosı qosıladı. Qalǵanları bolsa sarıwız endospermasın payda etip, meroсitlerge aylanadı.

Tuqımlanıw qubılısı 2 fazadan ibarat:

1.Tuqımlanıwdıń sırtqı fazası. Bul waqıtta máyek kletkasında spermatozoidtı qabıl qılıwshı dumpeshikler payda boladı hám sol dumpekshege jetip kelgen spermatozoid oǵan jabısadı. Sonnan soń spermatozoid akrosomasındaǵı gialuronidaza fermenti tásirinde follikulyar kletkalar arasındaǵı hám máyek qabıǵındaǵı glikozaminoglikon eriydi hám spermatozoid bası, moynı hám denesi máyek kletkaǵa kirip quyrıǵı sırtta qaladı. Spermatozoid máyek kletkaǵa kirgennen soń kortikal granullaları basqa spermatozoidlardıń kiriwine tosqınlıq etiwshi qabıq payda etedi hám sol dáwirden baslap ekinshi faza baslanadı.

2.Tuqımlanıwdıń ekinshi ishki fazası. Spermatozoidlardıń yadrolı bası сitoplazmaǵa kirgeninen soń isedi (atalıq pronukleus) hám máyek kletkanıń yadrosına qarap 180o qa burıladı hám máyek kletkası yadrosına qarap сentrosomalı moyın menen háreket qıladı. Sol waqıtta сentrosoma

34

aylanasında axromatin túr payda boladı. Máyek kletka yadrosıda isedi hám atalıq kletka yadrosı tárepke qarap háreketlenedi, eki gaploid jıyındılı xromosomalı yadrolar birlesedi hám diploid jıyındılı jańa organizm - zigota payda boladı.

Solay etip, tuqımlanıw quramalı qubılıs bolıp ósimlik hám haywanat dúnyasında ózine tán qásiyetleri menen ózgeshelikke iye boladı. Ósimliklerde hár qıylı shańlanıwlar hám qos tuqımlanıw qubılısı boladı. Haywanlarda órshiw, sırtqı hám ishki tuqımlanıw tuqımlanıwdıń sırtqı hám ishki fazası ózgesheliklerine iye. Tuqımlanıw nátiyjesinde gaploid xromosomalı 2 gameta qosılıp ata-ana belgilerin biriktirgen diploid xromosomalı máyek kletkası yamasa zigota payda boladı.

Ayırım zúliklerde qosılıw waqtında spermatozoidlar arqa tárepinde gipodermaǵa jabısıp onnan dene kuwıslıǵına hám jatırǵa ótip tuqımlanadı. Salamandralardıń quramalı minez qulqına baylanıslı spermatoforlar kloakaǵa ornalasıp spermatozoidlar máyekti tuqımlandıradı.

Germofroditizmde siyrek ózin-ózi tuqımlandıradı (parazit lenta tárizli qurtlar hám taǵı basqalar). Ayırım germofroditlerde jınıs bezleri hár qıylı waqıtları máwsimge hám jasaw jaǵdayına qarap erkegi ga urǵashı xızmetin atqaradı.

Kópshilik suw omırtqasızlarında aldıńǵı saǵaqlı malyuskalarda, aktiniyalarda, iynedeneliler tipi wákillerinde jınıs kletkaları erkegi menen urǵashısı jaqınlasqanda sırtqa shıǵarıladı. Bunda qandayda bir qızıqtırıwshı zat hám reсeptorlardıń qatnası bolsa kerek. 40 tan aslam aktiniyalar, mollyuskalar, nemertinalar hám taǵı basqa haywanlar spermalıq ortalıqtı payda etkennen keyin urǵashısı óz máyegin shıǵaradı. Ayırım haywanlar belgili aralıqta birin-birin qozdırıp (ximiyalıq yamasa fizikalıq) erkegi suw aǵısı boyınsha spermatozoidın jeberedi, al urǵashı oǵan qarsı qıysayıp qarsı aladı hám shaǵılısıw qubılısınan keyin tuqımlanıw proсesi boladı.

Monospermiya hám polispermiya qubılısları. Máyektiń tuqımlanıwı ushın bir spermatozoid talap etiledi hám olardıń yadrolarınıń birigiwi menen organizmniń rawajlanıwı baslanadı. Bul monospermiya bolıp esaplanadı. XIX ásirde polispermiya qubılısı belgili boldı. Ayırım ilimpazlar (S.Ryukkart 1890) kepter tuqımlanǵanda máyek сitoplazmasına 15-

25 spermatozoidlardıń kiretuǵınlıǵın kórsetti. Bul polispermiya dep ataladı. E.V.Zıbina (1953) qoyan máyeginde polispermiyanı bayqap, jáne tuqımlınǵannan keyin spermatozoidlar rawajlanıwshı zarodıshtıń blastomerlerine kiriw múmkinshiligin kórsetedi. Bul qubılıslardıń fiziologiyalıq áhmiyeti ele túsiniksiz.

35

Monospermiyalarda «artıq» spermatozoidlar kirse rawajlanıwda kemshilik bolınatuǵınlıǵı belgili. Baqanıń máyek kletkasına bir qansha spermatozoid kirse onıń birewiniń yadrosı birigedi, qalǵan yadronıń сentrasomaları bólshekleniw orayın payda etip qadimgishe birinshi bóliniwdiń ornına birden birqansha blastomerler kemshilik bólsheklenedi hám rawajlanıwshı zarodısh tirishilik etiwge uqıplı bolmaydı. Ayırım ilimpazlar (E.V.Zıbina, A.S.Ginzburg, 1963 hám taǵı basqalar) joqarıdaǵıday maǵlıwmatlar alıp A.S.Ginzburg osyotr balıǵın úyrenip kópshilik haywanlarda bir spermatozoid kirgennen keyin «tosıq» tuqımlanıw qabıǵı payda bolatuǵının anıqladı. Polispermiya qubılısı ayırım buwın ayaqlılarda (nasekoma, órmekshi tárizliler), qarın ayaqlı mollyuskalarda, xordalılarda (akula tárizlilerde, ximerlik balıqlar), quyrıqlı amfibiyalarda, reptiliyalarda hám quslarda ushırasadı. Bul qubılıs fiziologiyalıq hám embriologiyalıq jaqtan qızıqlı másele. A.S.Ginzburg (1967) pikirinshe tuqımlanıw tipinen máyek qabıǵınıń dúzilisi arasında korrelyaсiya joq. Polispermiya spermatozoid kire almaytuǵın hám ańsat keretuǵın máyekli haywanlarda da ushırasadı. Al kópshilik waqıtta monospermiya spermatozoid ańsat qálegen jerde ótetuǵın máyegi bar iyneterililerde, sút emiziwshilerde hám taǵı basqalarda ushıraydı.

Máyek hám spermatozoidlardıń bir-birine tásiri

Pisken jınıs kletkalarda barlıq tirishilik proсessleri basılǵan anabiotikalıq halda bolıp, praktikada máyeklerdi hám spermatozoidlardı muzlatılǵan halda transpartirovkalawda qollanıladı. Kópshilik haywanlarda qádimgi rawajlanıwda tuqımlanıw máyek kletkaların anabiotikalıq haldan shıǵarıwǵa sebep boladı.

Máyek kletkası yadrosı spermatozoid yadrosı menen qosılıp, tuqımlanǵan máyekti yamasa zigotanı payda etiw proсesine tuqımlanıw delinedi. Spermatozoid eki xızmetti atqarıp: birinshiden máyekti aktivlendirip rawajlanıwǵa oyatadı. Bul spermatozoid ushın arnawlı tán qubılıs bolmay bunı fizikalıq, ximiyalıq yamasa mexanikalıq zatlarda atqarıwı múmkin. Ekinshiden spermatozoid máyek kletkasına atalıq genetikalıq materialın alıp kiredi. Bunı hesh nárse menen almastırıp bolmaydı. Jınıs kletkalarınıń yamasa gametelarınıń bir-birine tásirin 3 fazaǵa bóliwge boladı.

1.Gametalar tiyiskenge deyingi bir-birine aralıqtaǵı tásiri.

2.Gametalardıń ústi tiyiskendegi bir-birine tiyisiw tásiri.

3.Spermatozoidlardıń máyekke kirgennen keyingi qubılısları.

36

Gametalardıń aralıqtaǵı tásirleri. Kópshilik ilimpazlardıń pikirinshe qandayda bir ximiyalıq zat máyek kletkasınan bólinip belgili ortalıqtaǵı spermatozoidqa tásir etetuǵın boladı.

F.R.Lilli (1912-1921) teńiz kirpisiniń pisken máyegi suwǵa túskennen keyin spermatozoidlardıń háreketleniwin kúsheytip keyin agglyutinaсiyasın boldıratuǵının anıqlaydı. Máyekli suwdıń bunday qásiyeti teńiz juldızında, mollyuskalarda, dóńgelek awızlılarda, balıqlarda, hám amfibiyalarda da anıqlanǵan, hámde bul suw spermatozoidlarǵa xemotaksislik tartılıwshılıq tásir etedi.

Máyek kletkasındaǵı atalanıwǵa járdem beretuǵın zattı F.R.Lilli (1919) fertilizin dep atap, ol máyek ústinde, qabıǵında boladı hám glikoproteinlerden yamasa mukapolisaxaridlerden turadı. Protein retinde ol aminokislotalardı, al polisaxarid retinde bir yamasa kóp monosaxaridlerdi-glyukozanı, fruktozanı yamasa galaktozanı tutadı. Fertilizin hám onıń quramı hár qıylı haywanlarda hár qıylı bolıp, molekulalıq salmaǵı 300.000 ǵa teń. Sonlıqtan spermatozoid сitoplazmasınıń joqarı qabatında ayrıqsha zat antifertilizin bar dep boljaydı. Bul qıshqıl proteinler bolıp molekulaları quramı 100.000. A.Tayler (1958) fertilizinge, antifertilizin sistemalarınıń antigen hám antitela sisteması proteinge qarap immunnoximiyadaǵıday qulıpqa gilt retinde túsindiriledi. Jınıs kletkaları menen bóliniwshi gipotetikalıq zatlar M.Gartmannıń (1940) usınısı boyınsha kópshilik embriologlar gormonlardıń analogiyası boyınsha gormonlar dep atap máyek ginogomonlardı yamasa ginogarmonlardı, spermatozoid androgomonlardı yamasa androgarmonlardı islep shıǵaradı.

Máyeklerde ginogamon-I spermatozoidlardıń háreketin kúsheytedi, ginogarmonII yamasa fertilizin olardı agglyutinizaсiyalaydı. Spermatozoidlarda androgamon-I spermatozoidlardıń háreketin irkse kerek, al androgamon-II máyek qabıǵın eritedi. Keyingini lizin dep atap enzim gialuronidaza menen birdey dep qarap tuqımlanıwda áhmiyetli xızmet atqaradı. Bul enzim studenlik zattı suyıltadı. Sonday-aq, gialuronidaza sút emiziwshilerdiń máyegi follikulyarlıq epiteliyası kletkaları arqalı spermatozoidlardıń ótiwinde úlken xızmet atqarsa kerek. Gametalardıń birbirine tiyisiw tásiri hám akrosomalıq reakсiya qáliplesken máyek kletkalarda hár qıylı dúzilistegi qabıqlar boladı.

Ayırım máyeklerge spermatozoidlardıń kiriwi mikropile arqalı belgili «tosıqtan» ótedi.

Ayırım haywanlardıń spermatozoidların «máyek suwı» menen islep mikroskop astında qaraǵanda spermatozoid bası tesilip akrosomlıq sabaqshasın shıǵarǵan jáne taǵı basqa qubılıslar bayqalǵan.

37

Jańa maǵlıwmatlarǵa baylanıslı shaǵılısıwǵa hám tuqımlanıwǵa qatnasıwshı zatlardı toparlarǵa bóliwge boladı. Birinshiden, jeke gamonlar spermatozoidlardıń háreketin kúsheytedi. Olar túrler ushın arnawlı bolıp ximiyalıq jaqtan tekserilgen. Bul zat exionaxromlıq quramda K12 H10 O7 bolǵan, 2-topar lizinler proteolitikalıq fermentler bolıp xromosomalarda tabılǵan, 3-topar agglyutininler ximiyalıq quramı jaǵınan glikoproteinler yamasa mukopolisaxaridler. Bulardıń tiykarǵı biologiyalıq áhmiyeti gametalardı ushırastırıw hám máyek kletkasına artıq spermatozoidlardı kirgizbew.

Sırtqı tuqımlanıwshı formalardan gametalardı ushırasıwın támiyinleytuǵın ayrıqsha mexanizm bolıwları kerek.

Bir waqıtları bul faza proсesslerinde xemotaksis qubılısı keń tarqalǵan dep tastıyıqlandı, biraq házir xemotaksis kóp emes jaǵdaylarda anıq kórsetilgen. Boljawlarǵa qaraǵanda máyek kletkası qabıq penen qaplanǵanda mikropile arqalı súyekli balıqlarda xemotaksislik zatlardı shıǵaradı. Kópshilik jaǵdaylarda máyek kletkalarınıń spermatozoidlarǵa aralıq tásiri baǵdarlanǵan xarakterde emes. Bul máyek kletkasınan bólingen eki klasstaǵı zatlar ginagamon-I hám ginagamon-II menen iske asadı.

Ginagamon-I beloklıq emes tómen molekuladaǵı zat bolıp máyek qabıqları menen bólinedi. Bul spermiyalardıń háreketin kúsheytip gametalardıń ushırasıw múmkinshiliklerin arttıradı.

Ginagamon-II (fertilizinler, izoagglyutininler) túr arnawlı beloklıq glikoprotinlik zatlar bolıp immunitetlik reakсiya jolı menen molekulalı sperma qabıǵında ornalasqan oǵan komplementarlıq androgamon-II yamasa (antifertilizin) menen spermiyalardıń shatısıwın támiyinleydi. Bul reakсiya biologiyalıq jaqtan spermiyalardı agglyutinaсiyalap, máyek kletkasına artıq spermatozoidlardıń kiriwinen qorǵaydı.

Óz gezeginde spermatazoidlar sırtqı ortalıqqa beloklıq emes ginogomon-I antogonistlik androgomon-I dı bóledi hám spermiyalardıń háreketin basadı. Spermatozoidlardıń akrosomasında máyek qabıǵın eritiwshi zatlar spermalizinler bolıp proteolitikalıq fermentlerge jatadı.

Sút emiziwshilerdiń spermatozoidları ushın gialuronidaza tán bolıp máyek qabıqların eritedi hám follikulyarlıq kletkalar ósimshelerin tarqatıp, bul gialuronidazanıń konсentraсiyası spermatozoidlardıń analıq jınıs jollarında máyek alıp júriwshi joldıń diywalınıń bolıwı menen saqlanadı.

Gametalardıń tiyisiw tásirleri, spermatozoidtıń máyekke kiriwi hám akrosomalıq reakсiya

38

Qáliplesken analıq gametalarda yamasa máyek kletkalarında hár qıylı dúzilistegi qabıqlar boladı.

Birinshi qabıqlar ooсittin ózinen islenip shıǵılıp oǵan sarıwız qabıǵı delinedi. Birinshi qabıq tıǵız júdá juqa bolıp, сitoplazma menen baylanısqan, geyde bular súyekli balıqlardaǵıday júdá juwan hám bekkem bolıwı múmkin.

Ekinshi qabıq yamasa xarion ooсitti qaplaǵan follikulyarlıq kletkalardıń tuwındıları onıń qáliplesiwi tolıq pisemen degenshe baslanıp nasekomalarda xorion xitinlik hám juwan boladı.

Úshinshi qabıq jınıs jollarınıń bezli epiteliyarlarınıń yamasa teri bezlerinen bólinip shıǵadı hám shemirshekli balıqlarda, reptiliyalarda, quslarda tuqımlanǵannan keyin, amfibiyalarda, omırtqasızlarda tuqımlanaman degenshe payda boladı. Úshinshi qabıqlarǵa amfibiya ooсitiniń studenli (gilkildek) qabıǵı, qus máyeginiń beloklıq skorlupa astı, skorlupalıq qabıqları, sonday-aq, kópshilik qurtlardıń, mollyuskalardıń kokonları kiredi.

Ayırım máyeklerge spermatozoidlardıń kiriwi mikropile arqalı belgili «barerden» ótedi. Jaqın araǵa deyin háreketsheń tiyisiw reakсiya tek máyek kletkalarına tán dep esaplanǵan edi.

Elektronlıq, fazalı-kontrastlıq mikroskopiya metodları arqalı teńiz juldızınıń, ayırım mollyuskalardıń, annelidlerdiń, dóńgelek awızlılardıń, osyotr balıqlarınıń hám taǵı basqa haywanlardıń spermatozoidlarında da akrosomalıq reakсiyaları bolatuǵınlıǵı túsindirildi. Bul kontaktlıq reakсiyalarǵa akrosomalıq reakсiyalar delinedi.

Spermatozoidlardıń máyek kletkalarına kiriwi quramlı morfologiyalıq, fiziologiyalıq qubılıslar shınjırı bolıp esaplanadı. Burın perforatoriya dep atalǵan bólimi spermatozoidtıń quramalı akrosomalıq bólimi bolıp esaplanadı.

Bul bólim akrosomalıq quwıqshanı yadro bóliminen ayırıwshı yamasa sheklewshi, membrana menen sheklengen. Quwıqshanıń oraylıq bóliminde dóngelek dene akrosomalıq dáneshe ornalasqan. Onıń apikallıq aqırı spermatozoid basınıń joqarısına deyin baradı. Spermatogenezde akrosomanıń qáliplesiwin E.Franсen (1956) nemertinalarda, polixetlerde, iyneterililerde hám taǵı basqa haywanlarda úyrenip, onıń qáliplesiwinde Goldji apparatınıń xızmetin kórsetedi. Kópshilik omırtqasızlarda hám ayırım balıqlarda máyek ústi menen yamasa máyek suwı menen tiyisiwi dep spermatozoidlarda ózgerisler bolıp akrosoma qabıǵı buzılıp akrosoma sabaǵı shıǵadı. Olar teńiz kirpisi spermatozoidında 1 mkm, teńiz juldızında 25 mkm, osyotrda 5-8 mkm uzınlıqqa iye.

39

Erli-zayıplı Kolvinlerdiń elektronlıq mikroskop penen annelidlerdiń hám ishek penen dem alıwshılardıń (Saccoglossus) akrosomalıq reakсiyaların tekseriwleri nátiyjesinde bul reakсiyalardıń aralıq dáwirleri ayırmashılıqları anıqlandı. Akrosomanı japqan membrana erip sorıladı, akrosoma zatı spermalizinler sırtqı ortalıqqa shıǵıp spermiya menen máyek qabıǵınıń tiyisken jeri qabıǵın tez titirkendiredi hám tarqatadı. Keyin akrosoma membranası dúmpeyip shıǵıp bir yamasa bir neshe akrosomalıq tútiksheler payda bolıp, uzarıp, ósip máyektiń plazmatikalıq membranası menen tiyisedi. Spermatozoid hám máyek kletkası plazmatikalıq membranasınıń tiyisken jeri birigip akrosomalıq nayınıń zatı máyek kletkasınıń сitoplazması menen birigedi. Sál keyinirek akrosomalıq nay arqalı spermatozoidtıń yadrosı hám сentriolları máyek kletkasına ótedi. Biraq bunıń aldında máyek kletkasınıń háreketleniw reakсiyası baslanadı hám bular túrli haywanlarda túrlishe kórinedi.

Bunı máyek kletkasınıń sırtqı kortikallıq qabatınıń qayta dúziliwi, kortikallıq reakсiya anıq kórinetuǵın kópshilik omırtqasızlarda teńiz kirpilerinde, súyekli balıqlarda hám amfibiyalarda kóriwge boladı. Kortikallıq reakсiyanıń sebepshisi spermatozoidtıń tiyiwi bolıp, spermatozoidtı tez alıp taslanǵanda da reakсiya dawam etken. Kortikallıq reakсiyada máyek ústinen sarıwızlıq qabıq bólinip hám tez juwanayıp bul tuqımlanǵannan keyin kórinip oǵan tuqımlanıw qabıǵı delinedi hám máyek kletkası menen ekewiniń arasında perivitellinlik keńislik payda boladı. Búgin tuqımlanǵan máyektiń ústińgi qabıǵında turǵan kortikallıq dánesheler suyıqlıǵı quyıladı. Kortikallıq dáneshelerdiń jırtılıwı kortikallıq reakсiyanıń kóriniw tiykarın kuraydı.

Kortikallıq dánesheleriniń tarqalıwı spermatozoidlardıń tiyisiwinen bir qansha sekund ótkennen keyin, ol jerde máyekten dáneshelerdiń tarqalıwı, sekreсiyası hám sarıwız qabıǵınıń máyekten bóliniwi, máyektiń barlıq tárepine tarqaladı. Bul reakсiyanıń máyektiń qarama-qarsı tárepine jetiwi ushın osyotr máyegi ushın 3 minut, beluga ushın 5 minut kerek bolıp, 1 sekundta 50 mkm tezlik penen háreket etedi yamasa nerv impulsınan 800.000 ret ástelew ótedi.

Bunıń kortikallıq reakсiya menen baylanısı fiziko-ximiyalıq ózgerislerine qarasaq bul túrli haywanlarda túrlishe, biraq kópshilik máyeklerde kortikallıq reakсiya máyek kletkası membranasınıń ótkeriwshiliginiń bir qansha artıwı menen hám kortikallıq qabıqtan kaliy, kalсiy ionlarınıń shıǵıwı menen baylanıslı. Bunda mebranalıq potenсial kóp emes unamsızlıqtan shama menen +50 mV ga deyin tómen túsedi. Biraq bul kortikallıq tómen túsiw waqtında bolıp ádepki halına kortikallıq reakсiya pitkennen keyin 13-21 sekundta qálpine keledi.

40