Jeke rawajlanıw biologiyası

biz ayrım teńsizlikti yamasa birgeliki bolmaǵan sebeplerdi kóremiz ol hátteki makro dárejege shekem kóteriledi, al sonday waqıtlarda A stadiyasınan soń keliwi kerek. V,S,D, al biraq usılardıń ornına basqalar V1 S1 D1 ler keledi. Biraq bári bir tiykarǵı juwmaqta bári bir E bolıwı kerek. Áne endi biz usılarda úyrenemiz:

2-soraw:

Rawajlanıwdıń qálegen bir proсessi meyli ol ooplazmalıq segregaсiyali qálegen bir morfogenezbe, сitodifferenсirovkama taǵı basqalar. Usılardıń barlıǵında-da ózinshelik bir qıyınshılıqları bar.

Biz buniń ushın simmetriya tártibin qollanamız. Bul degenimiz hár túrli payda bolǵan, burılıslar, bir-birin tákirarlawlar, perenoslar olar birin-biri almastırıp turadı.

Biz sonıń ushın olar bir-birin sheksizliklerde almaslap turadı.

Dáslepki rawajlanıwdaǵı Regulyaсiyaǵa ulıwma tusinik. Drish zakonı.

Regulyaсiya proсesiniń dáslepki embrional rawajlanıw waqtan tekseriw bul Drishtan (1908) baslanadı. Sol waqıtlardaǵı kopshilik tájiriybelerde jasırın regulyaсiya sırları malim bolǵan edi, har qıyli máyek bolimlerinde yamasa zarodıshta t.b. usınday kópshilik tájriybeler máyek kletkasınıń bóliniwine shekem islengen edi. Ms. Máyek kletkasınan сentrofigurovkalaw usılında ondaǵı ayrım bólimlerin bolip alındı, ooplazmaniń bir bólegi sorıp alınadı, pipetke menen yamasa oǵan bir ham bir neshe máyek máyek kletkasın qosıp salındı. Usınday proсessler tek nasekomalardıń máyek kletkasında qálıplespegen, al qalǵan máyek kletkalarında hátteki onıń 1/4 yamasa 3/1 sorıp alǵanlarında-da rawajlanıw narmal rawishte ótkenligi anıqlanadı. Ms. Bunday proсessler kopshilik qurtlarda, mollyuska, asсidiya, ishek quwıslılarda, iyne denelilerde ótkerilgen.

Eń jaqsı regulyaсiyalanatuǵın máyek kletkası bul gidromeduzalarda bolıp ótedı. Usı túrde narmal meduza 1/32 yamasa máyektıń 32 bóleginen-aq narmal rawajlanadı. Sebebi har bir 32 blastomer totipotentli (organizmleriniń tolıq rawajlanıwı) erkin rawajlanıwǵa uqıplı. Biz narmal tıshqan zarodıshına onıń máyek kletkasınıń hátteki yarımı-aq jetkilikli. Al kromiklerde totipotentlilik 2-4 blastomer waqtına shekem boladı, adamda tap usınday 2-4 blastomer , bul 2-4 bala tuwıwǵa boladı degen sóz.

Áne usı fakt G.Shpemanǵa indukсion qubılıstı anıqlawǵa járdem etti. Demek tishqanniń normal zarodıshı bul ayrım blastomerlerden-aq quralǵan boladı. Solay e tip usı blastomerlerden biz bir yamasa bir neshe zarodıshti

101

jıynaymiz (sborka etemiz). Payda bolǵan gigant zarodısh narmal duziliske iye boladı, onda strukturaniń eki eseleniwın bayqamadıq.

Áne usınday máyek kletkasındaǵı proсessler hám zarodıshtaǵı, olardıń belgili regulyaсiya proсessleriniń shekleniwıne qaramay-aq onı biz regulyaсiya kategoriyasına kirgizemiz. Blastulaniń regulyaсiyalı uqıbın gastrulaniń eń dáslepki waqıtında-aq anıqlawǵa boladı. Bunı biz zarodıshtaǵı azlı-kem bolegin awladlarǵa kóshırıp salǵanda anıqlawǵa boladı.

Aldın maqullanıp alınǵan organlarda (Prezumpсiyalanǵan) ms. Aldınǵı ishektiń zarodıshın keyingi ishekke salsaq, onda ol jerde rawajlanadı.

Biz regulyaсiya tájiriybelerinen ne juwmaq isleymiz? Biz usı alınǵan organlardıń bir bɵlekleri qaysı waqtında alındı, olar ele determinaсiyalanbaǵanba, ol qashan determinaсiyalanadı, qaysı etapta. Áne usı bizge kerek hám ahmiyetli. Ms. Biz ele atalanbaǵan máyek kletkasınan uzıp alǵan materialimiz atalanǵannan keyinde sol kletka narmal rawajlanıwın dawam etken. Demek determinaсiyaniń izine qaytiwı oogenez proсessinde ótpeytuǵın ekenligin bilemiz. Hár bir elementtıń planlı hám onıń funkсiyalı jaǵdayı tolıǵı menen embrional regulyaсiya waqtında anıqlanadı buni

Drish zakonı deymiz.

2-soraw. Biz joqarıdaǵı kletkaniń zarodıshın óziniń táǵdirin ózgerte alatuǵınında bildik.

Biz morfogenetikalıq analizlengen zarodıshta qaysı kletka, kay jerde jaylasadı, bul hamme haywanlarda bolamı degen analizlerdi isledik. Kopshilik analizden málim boldı, usınday kletkalıq anıqlıq – bul tekǵana ayrım túrlerde kolovratkilerde, dóngelek qurtlarda t.b. boladı. Olar qatań rawıshte ayrımǵana kletkalardan turadı. Onıń har biri belgili orındı iyeleydi hám belgili funkсiyalardı-da atqaradı.

Ms. Kalovratkilerde terisi-301 kletkadan turadı, tamaǵı – 163, jınısıy apparatı – 19, muskulaturası – 122, nerv sisteması – 247, bolıp shıǵarıw – 24, al barlıq pútin denesi 956 (876) kletkadan turadı.

Áne bular bári belgili orinlarda jaylasqan, har biriniń óziniń funkсiyasi bar. Biraq bul tek bir qızıq jaǵday bári bir tábiyatta usı ushırasadı.

Biraq kópshılık haywanlarda bunday anıqlıq bolmaydı. Olar bóliniw waqtındama, onıń keyingi etaplarindama bul prinсip buzıladı. Bul ishek quwıslılarda plansiz (anarixicheskiy) rawajlanǵan. Onıń har bir blastomeri plansizday jaylasadı, biraq onıń tábiyati sonday, ol tábiyat zakonlıǵı boyınsha háreket etedi.

Embriologiya tariyxında júdjá bir úlken opıt islengen. 1924-jıl Shpeman óziniń oqıwshısıqızı Gilda menen state járiyaladı. Tritonniń

102

zarodıshıniń arqa tárepinen nerv blastopor ernin kesip alıp, onı kóshirip basqa bir tritonniń qarın tárepine kóshirip salǵan.bunda sol stadiya rawajlanıwında bir sutkadan keyin sol kóshirip salınǵan tritonniń qarın tárepinde kósher skeletiniń rawajlanıwın bayqaymiz. Hátteki oǵan jaqın jerdegi entodermada ózgerip baslaǵan. Biz usılardı elede tolıq teksergshende nerv trubkası sol xozyayinnen mezodermada rawajlanǵanin bildik.

Demek bul haqıyqıy indukсiya (tártipke salıw, qozdırıw) proсessi payda boldı yamasa sol jerdıń jergilikli tkanı júde tereń ózgeriske ushıraydı. Ol oziniń planında tek ǵana qaplawshı ektodermanı ǵana beriwı kerek edi, jánede júdá az muǵdarda mezenxima kletkalarin beriwi kerek edi.

Al soǵan kóshirip salınǵan xorda-mezoderma bunı endi biz induktor desekte boladı. Ol óz náwbetinde xordanı mezoderma bɵleklerin, hámde azlıkem nerv trubkasında payda etti.

Demek indukсiya járdeminde xozyayinniń zarodıshına onıń qarın boliminde jánede bir pútin zarodısh payda boladı (qosımsha zarodıshın). Bunı avtordıń ózi indukсiya demegen, al onı organizaсiya degen, ol xorda mezodermanı birinshi organizator dep atadı yamasa organizaсiyalawshı oray dep atadı. Onı induktor dep hazirgi kunde usınday atala basladı.

Omırtqasizlarda nerv sistemasi parallel rawıshte heshte rawajlanbaydi, áne sol ushında tek xordalilardaǵana usınday birinshi indukсiya proсessi ushıraydı.

Xordalılardaǵı birinshi indukсiya proсessleri, embrional tkanlar funkсiyalarina túsinik

Shpemanniń usı tájiriybesinen keyin birinshi ret balıqlardıń blastodiskasıniń arqa tárepiniń indukсiyalıq uqıbı aniqlandı. Usıdan soń bul proсessti 2-ret kuslardıń zarodıshıniń blastodiskasında indukсiyalıq háreketi anıqlandı. Bunday proсess 3-ret Amfibiyalarda-da ushıraydı yamasa kóshirilip alınǵan zarodısh bɵlekshesinen ekinshi qosımsha bir zarodısh ósip shıǵadı. Áne usınday tájiriybelerdi kóp ilimpazlar XX ásirdiń 60jılları tájriybe isledi. Bular lanсetniktiń erte gastrula dáwirde onıń blastoсeline ekinshi bir lanсetniktiń zarodıshıniń arqa tárepinen kesip saldı. Nátiyjede ol sol tkanlarǵa indukсiyalıq tásir kórsetti yamasa sol jerde qósimsha nerv trubkasın payda etti.

Jánede usınday tájiriybeni lanсetniktiń zarodıshına normadan zıyat temperatura tásir ettirip kórgende-de bul proсess rawajlanǵan edi buǵan induktordiń járdemisizaq rawajlanadı. Demek e ndi lanсetnik ushın

103

induktor bul qósimsha yamasa onıń júdá qolaysız jaǵdayları ushın kerekli proсess eken (podstraxovka).

Rawajlanıwdıń barısında xorda mezoderma materialı óziniń indukсiyalıq háreketin korsetip turadı. Bul proсessti dáslep angliya ilimpazı A. Kertis 1960-jılı tájiriybe islep kórgen. Bul tepkish baqalardıń máyek kletkasınan onıń kortikal (korteks) qabatınan mayda bóleksheni kesip alıp, (ol qońır oraq boliminen) ekinshi zarodıshtıń qarın tárepine salındı. Áne endi keyingi zarodıshta qosimsha indukсiyalanǵan nerv sistemasi payda boldı. Endi biz bildik usı túr baqada indukсiyalıq qásiyet qońır oraq payda etıw dáwirinde-ǵana boladı eken! Al biz usını onıń 8 blastomerge bólingen dáwirinen kesip alsaq ol nátiyje bermedi. Múmkin usı dáwirde kortekstegi indukсiyalıq qásiet sol jerden basqa bolimge ótken bolıwı múmkin hám bul qásiet bul waqıtta ooplazmada erigen xalda ushırap, keyin ol xorda mezodermaǵa ótkenligi málim bolǵan.

Solay etip, usı indukсiya qubılısıniń mexanizmin tekserip korilgende ol dáslep ómir boyı hızmet etip turatuǵın qubılıs degen pikir boldı. Al keyin biz hátteki ólgen (qızdırıwda, fikсaсiyada) induktor kletkalarda-da induktorlıq qásiyet anıqlanǵan. Biz ayrım ximiyalıq zatlar tásir etip hám kopshilik aralas tkanlardıń qósındısı omırtqalılar tkan qosındısınan bul kopshilik organikalık tkanlardan ósimshelerden turadı.

Áne usınday aralas tkanlar bular induktorlıq qásietti iyeleydi. Jánede bunday qásiyetti organikalıq bolmaǵan zatlardan xlorlı litiy (sen) bul ektodermani neytrallı tkanǵa aylandırmay onı mezodermaǵa, al az kem entodermaǵa-da aylandıradı.

Endi biz xlorlı litiydi mezoderma payda etiwshi yamasa vegetativli faktor deymiz. Keyinrek usınday induktorlı agentti 1930-40-jıllarda finlyandiya embriologi S.Toyvonen jilik mayınan, bawır, buyrekten sút emiziwshlerden aldı. Áne usınday sút emiziwshılerden tayarlanǵan aralaspa ms; bawırdan bul bas miydi indukсiyaladı, al jilik mayınan bolǵan aralaspa bolsa mezoderma qabatın indukсiyaladı.

Demek embriologiyadaǵı usı indukсiyalıq tarmaq júdá tez rawajlanıp keledi. Bul tez waqıtta teoriyaliq-praktikalik nátiyjeler beredi.

1.Anamniabul tómengi birinshi suw haywanları, ómırtqalılardandóngelek awızlılar, balıqlar.

2.Amniotajoqarǵı ómırtqalılar (reptiliya, quslar, sút emiziwshiler hám adamlar) qırda jasawǵa iykemlesken haywanlar bular zarodıshta obolochası bar hám ayrıqsha orgon allontois boladı.

104

Lekсiya-11

Omırtqalı hám omırtqasız haywanlar rawajlanıwınıń harqıylılıǵı.

Plan

1.Embrionallıq rawajlanıwdıń dáwirlerge bóliniwi

2.Embrionnan keyingi rawajlanıwdıń metamorfoz qubılısları

3.Tómengi omırtqalılardıń metamorfozı

4.Tuwrı yamasa lichinkasız rawajlanıw

Tayanısh sózler: -Embrionnallıq rawajlanıwlardıń dáwirlerge bóliniwi; - Lichinkalar hám olardıń áhmiyeti; -Embrionnan keyingi rawajlanıwdıń metamorfoz qubılısları; -Tómengi omırtqalılardıń metamorfozı; -Tuwrı yamasa lichinkasız rawajlanıw.

Embrionallıq rawajlanıwdıń dáwirlerge bóliniwi

Jas haywan máyek qabıǵınan yamasa ana denesinen shıqqannan keyin embrional rawajlanıwdıń keyingi dáwiri baslanadı. Rawajlanıw tuwrı yamasa ózgeriw (metamorfoz) menen bolıwı múmkin. Tuwrı rawajlanǵanda jańa tuwılǵan haywan tóli eresek haywannıń dúzilisine uqsaǵan boladı, biraq denesi kishi jınıs bezleri hám taǵı basqalar tolıq rawajlanbaǵan bolıp, embrionnan keyingi rawajlanıwda ósedi, jınısıy pisip hám taǵı basqa organlar jetilisedi.

Embrionallıq rawajlanıwdı tómendegi dáwirlerge bóliw múmkin. Proembrional yamasa embrionnan aldıńǵı dáwiri, embrional dáwir hám embrionnan keyingi dáwir. Embrionnan aldıńǵı dáwirde jınısıy kletkalar payda boladı, yaǵnıy gametogenez qubılısı boladı. Embrional dáwir jınısıy kletkaları qosılıp zigota payda bolıwdan embrionnıń qabıqtan shıǵıwına shekemgi yamasa tuwılaman degenge shekemgi bolǵan qubılıslardı óz ishine aladı. Embrionnan keyingi dáwir embrion qabıqtan shıqqannan yamasa tuwılǵannan baslap er jetip ólgenge shekem bolǵan dáwirlerdi óz ishine aladı.

Bul dáwirdiń birinshi basqıshında organizmler hám organlar sistemasınıń jetilisip ózgeriwi tiykarında jasaw sharayatına beyimlesip bir pútin organizm formalanıp qáliplesedi. Bunda tiykarǵı xızmetti oraylıq nerv sisteması atqaradı. Organizmlerde formalanıw qubılısları gumoral jol menen basqarıladı. Bul dáwir jınısıy er jetiw menen dawam etedi.

Kópshilik haywanlarda embrional rawajlanıwdan keyin ata-anasına uqsas jas individ yamasa tól payda boladı. Bunday rawajlanıw tuwrı rawajlanıw dep ataladı.

105

Tuwrı rawajlanıw-mısalı dushshı suw gidralarında, kópshilik nematodlarda, bas ayaqlı mollyuskalarda hám kópshilik omırtqalılarda boladı.

Lichinkalar hám olardıń áhmiyeti. Basqa túrli haywanlarda embrional rawajlanıwdan soń ata-ana organizmine uqsamaǵan urpaq lichinka payda boladı. Lichinka payda etip rawajlanıwǵa metamorfozlı rawajlanıw delinedi. Lichinkanıń keyingi rawajlanıwında organ hám toqımalardıń hámmesi quramalasıp qayta dúziledi yamasa organları biraz ózgerislerge ushırap, qaytadan dúzilisleri, xızmeti ózgerip úlken jastaǵı formaǵa ásteaqırın ótedi (bulıtlar, ishek quwıslılar). Lichinkalardaǵı bunday ózgerisler metamorfoz delinedi. Bul qubılıs nasekomalar lichinkasında júdá quramalı ótedi. Sebebi lichinkanıń tek nerv sisteması hám jınısıy organlarınıń baslanǵıshlarınan basqa barlıq organ hám dúzilmelerin qaytadan dúzip shıǵadı.

Metamorfoz menen rawajlanǵanda máyekten ereseginde joq ayrıqsha organlar bar lichinka shıǵadı.

P.P. Ivanov lichinkanı «organizm» dep esaplap keyingi rawajlanıwda ayırım organları jańadan tez rawajlansa, birewlerinde redukсiyalanıw yamasa joǵalıw boladı. Eger bunday qayta dúziliw (áste mısalı saqıynalı qurtlar yamasa shayan tárizliler) bolsa, evolyuсiyalı; al, eger qısqa waqıtta bolsa, buzılıwshı metamorfoz delinedi. Gey waqıtları degenerativ yamasa qısqarıwshı proсessler jedellikten kóp bolıp (asсidiya, parazit shayan tárizli sakkulina), bunday metamorfozǵa nekrobistikalıq delinedi. Qaǵıyda boyınsha metamorfoz tirishilik jaǵdayın ózgertiw menen baylanıslı (gubkalar yamasa bulıtlar, ishek quwıslılar lichinkaları, asсidiyalar, planktonlıq jaǵdaydan otırıwǵa ótedi) yamasa tirishilik etiw ortalıǵın almastıradı. Mısalı: amfibiyalar suwdan qurǵaqqa shıǵadı. Bul ekologiyalıq jaqtan filogenezdegi waqıyalardı sawlelendiredi.

Embrionnan keyingi rawajlanıwdıń metamorfoz qubılısları

Metamorfozlı rawajlanıw óz náwbetinde jáne 2 túrli boladı:

1.Ápiwayı metamorfozlı rawajlanıw-lichinka er jetken organizmge uqsas bolıp, úlken ózgeriske ushıramay áste-aqırın quramalasıp baradı. Gewek dáneliler, ishek quwıslılar, kirpikli qurtlar hám ayırım nasekomalar (nangórek, shegirtke, qandala) bularǵa mısal bola aladı.

2.Quramalı metamorfozlı rawajlanıw-lichinka organ hám dúzilislerin quramalı qayta dúzilisleri menen er jetedi máselen: nasekomalar, amfibiyalar hám taǵı basqalar.

Nasekomalar ontogenezinde rawajlanıw bir neshe basqıshlı-bolǵanı ushın ol tolıq ózgeriw-máyek, lichinka, quwırshaq, er jetken organizm

106

rawajlanıwı menen parıqlanadı. Nasekomalarda quwırshaq dáwiri tınım dáwir bolıp onnan er jetken organizm qáliplesedi, jáne quramalı metamorfozdı bastan keshiredi. Omırtqasız haywanlar hám tómen omırtqalı haywanlar lichinkalıq basqıshı menen rawajlanadı. Bul haywanlarda máyek kletkası kishi hám sarıwızı az boladı. Sonıń ushın organizm tolıq qáliplesiwi ushın azıq zatı jetispeydi. Nátiyjede embrional dáwirdi ótiwi lichinkalıq dáwiri menen támiyenlenedi. Lichinkalıq tirishilik etiwiniń tiykarǵı áhmiyetlerinen biri organizm tolıq qáliplesiw ushın kerekli bolǵan awqatlıq zattı sırtqı ortalıqtan aladı. Sonıń menen birge túrdiń tarqalıwına sebebshi boladı.

Máselen: otırıp jasaytuǵın asсidiya lichinkası erkin júziwshi túrdiń tarqalıwına múmkinshilik beredi. Máyek qabıǵın jarıp shıqqan lichinka dúzilisiniń quramalıq dárejesi sarıwızǵa baylanıslı. Sarıwızı az bolsa áste rawajlanadı hám kerisinshe sarıwızı kóp bolsa kúshli rawajlanǵan lichinka shıǵadı. Máyek kletkasındaǵı sarıwız muǵdarı embrional dáwiriniń múddetin belgileydi. Máselen: lanсetniktiń embrional rawajlanıwı 2 kún lichinkalıq dáwiri bolsa 3 ayǵa shekem dawam etedi.

Haywanlardıń lichinkaları qanday sharayatta hám ne menen azıqlanıwına qarap túrlishe boladı. Bul hár qıylılıq sol lichinkanıń jasap qalıwına múmkinshilik beriwshi iykemlesiw belgileri tiykarında payda boladı.

Parazit halında jasawshılarda ápiwayı dúziliske iye bolǵan lichinkalar payda boladı. Máselen: mollyuskalar lichinkasında ishek sisteması tómen rawajlanǵan, bawır qurtı lichinkasında ulıwma rawajlanbaǵan. Sonıń menen birge lichinkalarda provizor organlar qáliplesken bolıp er jetiw dáwirinde joǵalıp ketedi. Máselen: kól baqası iyt balıǵında, sırtqı saǵaq, sorǵıshlar; jarǵanat lichinkalarında jipek shıǵarıwshı bezler hám taǵı basqalar.

Metamorfozlanıw menen rawajlanıw haywanatlar dúnyasında keń tarqalıp, tómengi gubkalar yamasa bulıtlar, gidroidlıq polipler metamorfoz benen rawajlanǵanlıqtan metamorfozdı metazoa ontogeneziniń dáslepki ózgesheligi degen pikirler bar. Evolyuсiya proсesinde kópshilik haywanlar tuwrı rawajlanıwǵa ótken. Bunı adım sayın gidroidlarda, qarın ayaqlı mollyuskalarda, shayan tárizlilerde hám taǵı basqalarda ushıratıwǵa boladı. Bul jaǵdayda máyeklerde sarıwız kóbirek toplanıp, lichinkalar embrionallanıwǵa ótip lichinkalıq dúzilisler óziniń áhmiyetin joǵaltıp hám máyekten eresegine usaǵan kishkene haywan shıǵadı.

Metamorfoz ekinshi ret kelip shıǵıwı múmkin mısalı nasekomalardıń tolıq ózgeriwi ekinshi. Ayırım boljawlar boyınsha bul máyekler de sarıwız muǵdarınıń azayıwına baylanıslı kelip shıqqan.

107

Gidroidlıq poliplerdiń metamorfozı. Gidroidlıq poliplerde metamorfoz bir qansha ápiwayı formada bolıp, máyeklerinde qabıq bolmay embrionnan sońǵı rawajlanıw kirpiksheleri bar сeloblastuladan baslanadı. Bunday blastula tárizli lichinka júzedi, biraq awqatlanbaydı. Bulardıń kletkalarınıń ayrımları blastoсelge migraсiyalanıp, amorf kletka zatlardı entodermanı payda etip, parenximula lichinkası delinedi. Keyin epiderma kletkaları tarqaladı yamasa qısqaradı. Sóytip gastroсel payda bolıp, epitelizaсiyalanadı hám bul stadiyaǵa planula delinedi. Planula stadiyasında nerv interstiсiallıq, geyde bezli hám atılıwshı kletkaları boladı. Keyin planula aldıńǵı aqırı menen jabısıp kirpikshelerin joǵaltadı, hám onnan joqarı paqalshalar ósip shıǵadı. Paqalsha aqırında isiniw payda bolıp, gidrantqa aylanadı. Onıń tóbesinde awız tesigi ashılıp, aylanasında qarmalawshı japıraqshaları qáliplesedi. Jas polip awqatlana baslaydı, ósedi hám búrtikleniw jolı menen koloniyalıq baslamasın beredi.

Gidroidlıq poliplerde degenerativlik qubılıs azǵana bolıp, kirpiksheleri joǵaladı hám dúzilisleri áste quramalasadı.

Parenximula hám planula bir aqırı menen alǵa júzse, ol jabısqannan keyin dominantlıq yamasa basımıraq tárep bolıp, onda awız payda boladı. Geyde lichinkalar qaptalı menen jabısıp, ádep gidroidta shaqalanǵan baslamalar payda bolıp, keyin olardan joqarıǵa gidrantlar óse baslaydı. A.A.Zaxvatkinniń (1949) boljawı boyınsha gidroidlardıń metamorfozı organizmniń waqıtsha depolyarizaсiyasına alıp keledi.

Kópshilik gidroidlarda metamorfozdıń qısqarıw baǵdarı bayqalıp, blastula, parenximula al geyde planula áste embrionallıq stadiyaǵa aylanadı. Iyne terililerdiń

blastula stadiyasınan baslanadı. Tek máyek qabıǵınan zarodısh shıqqannan keyin gastrulyaсiya bolıp, batıp kiriw jolı menen payda bolǵan birinshi isheklik kese tartılıw menen bólinip, сelomlıq mezoderma hám ishektin entodermalıq baslamasına aylanadı. Bir waqıtta blastulanıń vegetativ bólimleri menen yamasa birinshi ishek diywalınan ayırım kletkalar shıǵıp

mezenxima bóleklenip shıǵadı.

Blastopor anal tesigine aylanadı, al lichinkanıń bir tárepinen kelesi qarın; aldıńǵı aqırına jaqın jerden awız payda boladı. Usı waqıttan baslap, lichinka awqatlana baslap, awız qası oyıǵında uzın qamshılar, kirpiksheler payda bolıp, oǵan diplevrula lichinkası delinedi.

Lichinkanıń keyingi ósiwinde dumpekler hám ósimsheler payda bolıp, olardıń ústine kirpikli jipsheler ótedi. Iyne terililerdiń hár bir klasında óz lichinka formaları boladı; bipinariya-teńiz juldızı ushın,

108

aurikulyariya-goloturalar ushın, pluteusler-teńiz kirpisi hám ofiura ushın, bochka tárizli lichinka-teńiz liliyaları ushın tán. Biraq túrli quramalı formalarına qaramastan barlıq lichinkalar eki tárepli simmetriyalı, bul ishki qurılısınada tarqalǵan. Bul waqıtqa deyin jup emes сelomlıq qaltasha úsh jup сelomlarǵa bólinip, ishekliktiń qaptallarında jatadı. Oń jaqtaǵı сelomlar rawajlanıwda keshigedi, sebebi eresek iyne teriliniń qáliplesiwinde bas xızmetti shep táreptegi organlar yamasa gidroсel degen shep ortańǵı сelom atqaradı. Lichinka bilateriallıq úsh segmentli yamasa buwınlı dúzilisten radial simmetriyalıq haywanǵa tómendegishe ótedi. Gidroсel jutqınshaqtı qorshap tuyıq saqıynaǵa yamasa ambulakrallıq sistemanıń awız qası saqıynasına aylanadı. Onıń ústinde bes ósimshe payda bolıp, radial tútiklerdiń baslaması olardıń rawajlanıwında ambulakrallıq ayaqshalar qáliplese baslaydı. Nerv hám qan aylanıw sistemaları radiallıq simmetriyaǵa iye boladı. Teńiz kirpilerinde forma payda etiw proсesi lichinkanıń teri jabıwınıń gidroсel bólimine batıp, kiriwi menen payda bolǵan ayrıqsha amniotikalıq quwıslıqqa toplanıwı menen metamorfoz bir qansha quramalasqan boladı.

Iyne terililerdiń metamorfozında radiallıq simmetriya birinshi ret gidroсel dúzilisinde kórinedi. Gidroсel baslamalardıń bir-birine tásirinde «organizator» yamasa shólkemlestiriwshi xızmetin atqaradı.

Asсiyalardıń metamorfozı. Asсidiyalardıń lichinkaları sırtqı kórinisi jaǵınan iyt balıqlardı eske túsiredi; olar isingen aldıńǵı bólimnen hám jińishke quyrıqqa iye bolıp, ol arqalı lichinka júzedi.

Lichinka denesinde eki topardaǵı organlar yamasa baslamalar keskin ayrıla baslaydı: lichinkalıq hám definitivlik organlar. Birinshige xorda, nerv sisteması (bul nerv nayınıń aldıńǵı gangliozlıq juwanıwdan turıp onda kózsheler, statolit bolıp xorda qaptalında eki bulshıq et japıraqları boladı) kiredi. Lichinkalıq organlarǵa aldıńǵı aqırında jaylasqan seziwshi, bezli organlardan turǵan jabısıwshı múshede kiredi.

Lichinkanıń definitivlik bólimine dem alıw múshesi isheklik, teri qabıǵı, júrek hám taǵı basqa organlar baslamaları kiredi. Lichinkalıq organlar kóbinshe quyrıqta, al, definitivlik organlar gewde bóliminde toplanǵan boladı. Lichinka tuwılǵannan baslap, lichinkalıq organlar birden xızmet etedi, sebebi lichinkada bular rawajlanbaǵan halda boladı. Asсidiyalardıń lichinkaları sırttan awqattı ala almay tiykarınan háreketleniw xızmetin atqaradı. Lichinkanıń júziw dáwiri 2-3 kúnnen aspaydı. Kópshilik waqıtlarda bir neshe saatlardan keyin lichinka substratqa yamasa zatlarǵa aldıńǵı aqırı menen jabısıp quyrıq gewdege tartıladı, xorda, bulshıq et, nerv sistemaları ayırım kletkalarǵa bólinip, fagoсitlenip ketedi. Lichinkanıń nerv sistemasınıń definitivlik organlar

109

rawajlanıwın tıyıp metamorfozdıń birinshi saatlarında xızmet ete baslaydı, al geyde bir neshe hápteden keyin xızmet etedi.

Metamorfozda lichinkalıq hám definitivlik organlar keskin ayrılıp, salıstırmalı ǵárezsiz rawajlanadı. Definitivlik organlardıń rawajlanıwı tez bolıp metamorfozdıń bolıwın keskin tezletpeydi. Lichinkalıq organlar lichinka jabısıwdan joǵaladı. Sonlıqtan asсiyanıń metamorfozın buzılıwshı hám nekrobiotikalıq dewge boladı.

Nasekomalardıń metamorfozı. Nasekomalardıń embrionnan keyingi rawajlanıwın ósiw hám dene formasın ózgeriwi túlew arqalı boladı. Joqarı nasekomalardıń embrionnan keyingi rawajlanıw tipi júdá túrlishe, biraq tolıq emes. Ózgeriw menen hám tolıq ózgeriw menen rawajlanıwshılar dep eki tiykarǵı tipke bóliwge boladı. Tolıq emes ózgeriw menen rawajlanıwshı nasekomalarda máyekten eresegine usaǵan jas nasekoma shıǵıp, biraq ol úlkenligi jaǵınan ózgeshe, bası úlken hám qanatı júdá rawajlanbaǵan boladı. Biraq hár bir túlewde úlkenligi dene qatnası eresegine jaqınlasadı. Keyingi túlewde bir qansha ózgerisler bolıp, qanatları hám gonadaları yamasa jınıs bezleri rawajlanıwın ayaqlap, xızmet ete baslaydı. Bul dáwirde rawajlanıw áste bolıp, keskin degenerativlik qubılıs bayqalmaydı hám pútkil proсesste bir qansha sozılǵan metamorfoz dewge boladı. Geyde ayırım nasekomalarda imagoga qaraǵanda pisip jetilmegen stadiyasında basqa ortalıqta yamasa tirishilik iskerligi menen ayırıladı. Onda arnawlı lichinkalıq organlar payda bolıwı múmkin. Mısalı, suwda jasawshı iynelik lichinkasında suwda dem alıw organı boladı, al tómengi erin uslawshı organ - maskaǵa aylanadı. Tirishilik etiw ortalıǵın ózgertiw hám lichinkalıq organlarınıń redukсiyalanıwı keyingi lichinkaǵa tuwrı keledi. Bunday jaǵdayda «metamorfoz» termini úlken tiykarlar menen qollanıladı.

Tolıq ózgeriw menen rawajlanıwshı nasekomalarda metamorfoz bir qansha tereń ózgerisler menen boladı. Bunda máyekten imagoǵa dım usamaytuǵın lichinka shıǵadı. Gúbelek qurtı (guseniсası) mısalı, gewdesiniń gomonmilik segmentleniwi yamasa buwınlanıwı menen, primitiv yamasa ápiwayı kemiriwshi tiptegi awız múshesi menen olardıń eresek gubeleginde arnawlı sorıwshı xobotom yamasa tumsıq boladı, quramalı kózdiń bolmawı menen tolıq rawajlanbaǵan kókirek ayaqları menen hám qarın segmentlerinde yamasa buwınlarında jalǵan ayaqlarınıń bolıwı menen ayırıladı.

Shıbınnıń lichinkaları da imagodan kúshli ayırıladı. Bular qurt tárizli boladı, bası kúshli rawajlanbay ishke tartılǵan, al ayaqları da joq boladı. Ayırım shıbın lichinkalarında sırtqı qanat-baslamaları dım bolmaydı. Ayırım nasekomalar lichinkaları bir qansha túlep forması

110