Лекции мудл / 1.13_Устойчивость_и_динамика_экосистем

УСТОЙЧИВОСТЬ И ДИНАМИКА ЭКОСИСТЕМ

Устойчивость экосистем – это способность экосистем сохранять структуру и нормальное функционирование при изменениях экологических факторов. Рассмотренные в разделе 3 адаптации организмов к изменениям факторов среды обитания в определенной степени обеспечивают устойчивость экосистем, в состав которых они входят. Однако, как и всякая более сложная система, экосистема по сравнению с отдельными видами организмов имеет более высокую степень надежности функционирования в изменяющейся среде, так как на системном уровне формируются и развиваются новые, системные механизмы обеспечения устойчивости и живучести экосистем, которые отсутствовали у отдельных видов.

Такие эволюционно выработанные механизмы приспособления экосистем к изменениям среды обитания называются адаптациями экосистем.

Рассмотрим адаптации экосистем, состоящие из адаптационных механизмов двух уровней: видовой уровень и интеграционный, или системный уровень. Видовой (низший) уровень соответствует ранее рассмотренным механизмам в подразделе «Адаптации организмов к изменению экологических факторов». Системный уровень образуют приспособительные механизмы, возникающие за счет видового взаимодействия по трофическим цепям и сетям. Природа этих интеграционных, системных механизмов обеспечения устойчивости экосистем основана на круговороте веществ, который осуществляется с помощью трофических цепей.

Существование биогеохимических круговоротов создает возможность для саморегуляции экосистем (или гомеостаза), что придает экосистеме устойчивость в течение длительных периодов. Например, показателем устойчивости глобальной экосистемы, связанной с круговоротом веществ, может служить следующий факт. Известно, что 93% массы тела человека составляют 4 химических элемента: кислород, углерод, водород и кальций, которые, во-первых, входят в перечень одиннадцати самых распространенных в геосферах Земли химических элементов, и, во-вторых, эти четыре элемента сами образуют более 56% массы геосфер.

Видовое разнообразие – также один из факторов устойчивости экосистем к неблагоприятным факторам среды. Разнообразие обеспечивает как бы подстраховку, дублирование устойчивости. Например, малочисленный вид при неблагоприятных условиях для другого широко представленного вида может резко увеличить свою численность и таким образом заполнить освободившееся простран-

ство (экологическую нишу), сохранив экосистему как единое целое. Такая последовательная смена видов или замена одного биоценоза другим называется сукцес-

сией (от лат. сукцедо – следую).

Различают первичную и вторичную сукцессии. Первичные образуются на месте лишенном жизни - скалах, обрывах, наносах рек, сыпучих песках, застывшей лаве и др. При заселении таких участков живые организмы за счет своего метаболизма изменяют условия проживания и сменяют друг друга. Основная роль принадлежит накоплению отмерших остатков растений и продуктов разложения. Это зависит от характера растительности и от комплекса разрушающих её микроорганизмов, грибов и животных. Постепенно формируется почвенный профиль, изменяется гидрологический режим участка, микроклимат.

Вторичные сукцесии же образуются на месте разрушенного биоценоза. Чтобы лучше уяснить суть вторичной сукцессии в экосистеме, рассмотрим два примера:

1)известно, что после лесного пожара сначала появляются лиственные породы, а затем через 70–100 лет их сменяют хвойные;

2)в упавшем дереве сначала поселяются короеды, затем появляются пожиратели древесины, а бактерии и грибы завершают процедуру превращения упавшего дерева в гумус почвы.

Таким образом, увеличение степени разнообразия является основой того, что экосистемы с более длинными цепями питания формируют более интенсивный круговорот веществ и, следовательно, обладают повышенной устойчивостью благодаря возможностям саморегуляции (гомеостаза).

Гомеостаз. Природные экосистемы (например, лесные, степные) существуют в течение длительного времени и обладают определенной стабильностью, для поддержания которой необходима сбалансированность потоков вещества и энергии в процессах обмена между организмами и окружающей средой. Однако абсолютной стабильности в природе не бывает. Поэтому стабильность состояния природных экосистем является относительной, показателем которой может служить, например, периодически изменяющаяся численность популяций разных видов в экосистеме: численность одних видов увеличивается, других – уменьшается. Такое динамически равновесное состояние, или состояние подвижно-ста- бильного равновесия экосистем, называют гомеостазом (от греч. гомео – тот же; стазис – состояние).

Ключевой для понимания гомеостаза экосистем термин «подвижно-ста- бильное равновесие» означает, что устойчивое функционирование экосистем в изменяющихся условиях среды возможно именно вследствие того, что экосистема находится в квазиравновесном состоянии, принципиально отличающимся от понимания состояния равновесия в физике. Чтобы понять это различие, кратко рассмотрим составные части этого термина.

а) Стабильность означает, что природные экосистемы существуют в течение длительного времени и обладают определенной относительной стабильностью во времени и пространстве. Заметим, что особенностью искусственных (техногенных, созданных человеком) экосистем является то, что человек сам должен поддерживать равновесие в этих экосистемах, т.е. управлять процессами их функционирования, например, замена ила в региональных, муниципальных или производственных водоочистных сооружениях, в которых культивируются колонии бактерий, пожирающих, сорбирующих, разлагающих загрязняющие вещества в сточных водах.

б) Подвижность означает изменчивость свойств (например, численности популяций) и структуры экосистемы, т.е. совокупности видов. Последовательные изменения в состоянии равновесия в природных экосистемах отражаются в смене видов (например, в процессе сукцессии), сопровождающейся и изменениями в структуре и свойствах трофических цепей (сетей). Разнообразие видов формирует сукцессию, обеспечивая заполненность пространства жизнью и увеличивая степень замкнутости биогеохимического круговорота в экосистеме.

Следовательно, гомеостатичность – общее свойство всех экосистем, зависящее от эффективности комплекса адаптационных механизмов, действующих как на уровне отдельных видов, так и на уровне экосистемы в целом. Гомеостатичность зависит от возраста и видового разнообразия экосистем и поэтому сильно различается как у разных сообществ, так и в естественных и искусственных экосистемах.

Энергетика и продуктивность экосистем.

Трофические цепи и сети показывают схему движения органического вещества в экосистеме. Но вместе с веществом по цепям питания идет направленный поток энергии. Источником исходной энергии является Солнце, энергия которого необходима организмам для обеспечения жизнедеятельности. Любое количество органического вещества содержит некоторое количество биохимической энергии, которая извлекается путем разрушения химических связей в веществе при ис-

пользовании его в качестве пищи, для чего также необходимо определенное количество энергии. Рассмотрение процессов в экосистемах в энергетическом аспекте позволяет более полно изучить процессы функционирования природных и социоприродных экосистем. В связи с этим комплексное научное направление в экологии, рассматривающее энергетические процессы в экосистемах, называют энергетикой экосистем.

Известно, что 1 грамм сухого вещества растения содержит (условно) 18,7 кДж биохимической энергии.

Консументы, получая энергию в виде органического вещества пищи от продуцентов, используют ее на:

построение своего собственного органического вещества (белки, жиры, углеводы);

расщепление органического вещества пищи;

дыхание, теплоотдачу, движения по поиску пищи и спасения от вра-

гов и др.

Продуктивность экосистемы. Энергетический поток непосредственно привязан к потоку органического вещества – от его создания через трансформацию до разложения. Эффективность действия экосистемы оценивают величиной продуктивности. Продуктивность экосистемы – скорость накопления энергии в экосистеме в виде образованного органического вещества, оцениваемая величиной сухой биомассы (т, кг.) либо энергии (кДж, ккал), производимых в единицу времени (обычно за год) и на единицу площади (для наземных и донных биоценозов) или объема (для водных и почвенных биоценозов).

Продукция экосистемы – это количество образованного органического вещества (биомассы) в ней. Различают продукцию основную, или первичную, производимую продуцентами, и вторичную продукцию, которую производят консументы. Конкретные измерения показывают, что для получения 1 кг говядины (вторичная продукция) надо затратить около 80–90 кг свежей травы, биомасса листвы дубового леса (первичная продукция) составляет приблизительно 4–6 тонн с одного гектара лесных угодий, а древесины дуба – около 300–500 тонн с одного га. Оценки экологов показывают, что продукция биосферы Земли составляет 83 млрд. тонн в год сухой биомассы, из которой на долю суши и океана приходится соответственно 53 и 30 млрд. Около половины продукции суши дают леса при их общей площади, не превышающей 10% территории суши.

Интересно, что культивируемые сельскохозяйственные земли (агроэкосистемы), площадь которых лишь 1% от территории суши, дают 5% от всей годовой продукции биосферы.

Принцип Линдемана. В 1942 г. на основе обобщения обширного эмпирического материала американский эколог Линдеман сформулировал принцип преобразования биохимической энергии в экосистемах, получивший в экологической литературе название закона 10%. Принцип Линдемана (или закон 10%): при переходе с трофического уровня экологической пирамиды на каждый последующий уровень в трофической цепи передается в среднем около 10% энергии без какихлибо неблагоприятных последствий для экосистемы. Здесь имеется в виду часть энергии, поступающей с пищей, которая используется организмом для построения органического вещества своего собственного тела.

Для наглядного представления о величине коэффициента передачи энергии с уровня на уровень в цепях питания экосистем используют экологические пирамиды нескольких видов. Экологическая пирамида – это графическое (или диаграммное) представление соотношения между объемами органического вещества или энергии на соседних уровнях в трофической цепи.

Наибольшее распространение получили следующие виды экологических пирамид:

пирамиды чисел Элтона;

пирамиды биомасс;

пирамиды энергии.

Пирамиды чисел Элтона представляются в виде среднего числа особей, требуемых для питания организмов, находящихся на последующих трофических уровнях. Например, для представления трофической цепи:

ЛИСТ ДУБА – ГУСЕНИЦА – СИНИЦА пирамида чисел для одной синицы (третий уровень) изображает число гу-

сениц (второй уровень), которых она поедает за определенное время, например, за один световой день. На первом уровне пирамиды изображается столько листьев дуба, сколько требуется для корма того количества гусениц, которые показаны на втором уровне пирамиды.

Пирамиды биомасс и энергии выражают соотношения количества биомассы или энергии на каждом трофическом уровне. Пирамида биомасс основана на отображении результатов взвешивания сухой массы органического вещества на каждом уровне, а пирамида энергии – на расчетах биохимической энергии, передаваемой с нижележащего на вышележащий уровень. Эти уровни на графике

пирамиды биомасс (или энергии) изображают в виде прямоугольников равной высоты, ширина которых пропорциональна величине биомассы, передаваемой на каждый последующий (вышележащий) уровень исследуемой трофической цепи. Каждый может попробовать построить пирамиду биомасс по данным, заимствованным из известной книги Ф. Рамада «Прикладная экология» и относящейся к некоторой 4-уровневой трофической цепи:

ТРАВА (809) – ТРАВОЯДНЫЕ (37) – ПЛОТОЯДНЫЕ-1 (11) – ПЛОТОЯД-

НЫЕ-2 (1,5),

где в круглых скобках указаны величины сухой биомассы (г/кв. м). Экологические пирамиды являются наглядной иллюстрацией принципа

Линдемана и с их помощью отражается существенная особенность энергетических процессов в экосистемах, а именно: из-за сравнительно малой доли энергии (в среднем приблизительно десятая часть), передаваемой на последующий уровень, очень мало энергии остается в экосистеме, а остальная возвращается в геосферу. Так, при 4-уровневой трофической цепи только десятитысячная доля биохимической энергии остается в экосистеме. Ничтожно малая доля энергии, остающейся в экосистеме, объясняет, почему в реальных природных экосистемах трофические цепи имеют не более 5–6 уровней.

1.Акимова, Т.А. Экология. Человек — Экономика — Биота — Среда: учебник для студентов вузов / Т.А. Акимова, В.В. Хаскин. — 3-е изд., перераб. и доп. - М. : ЮНИТИ-ДАНА, 2017. - 495 с. — (Серия «Золотой фонд российских учебников»). - ISBN 978-5-238-01204-9. - Текст: электронный. - URL: https://new.znanium.com/catalog/product/1028848

2.Крепша Н.В. Экология. Общая, социальная, прикладная: учебное пособие /Н.В. Крепша. – Томск: Изд-во ТПУ, 2006. – 149 с.