62. Анаэробное расщепление глюкозы в тканях. Гликолиз и гликогенолиз. Ферменты, роль этого процесса.

Анаэробный гликолиз – образование из глюкозы 2 молекул лактата без участия кислорода и митохондриальной ЦПЭ. Энергетический выход процесса составляет 2 молекулы АТФ.

Анаэробный гликолиз позволяет синтезировать АТФ при недостатке кислорода в тканях, например, в мышцах в первые минуты мышечных сокращений и в эритроцитах. Первые 10 реакций анаэробного и аэробного гликолиза одинаковы, но в отличие от аэробного гликолиза, в анаэробном гликолизе при снижении поступления кислорода в митохондрии NADH, образующийся в результате дегидрирования ГАФ, не может использоваться в ЦПЭ

1.фосфорилирование глюкозы гексокиназой или глюкокиназой с образованием глюкозо-6-фосфата, которое идет с затратой молекулы АТФ

2. изомеризация глюкозо-6-фосфата во фруктозо-6- фосфат при участии фосфофглюкоизомеразы

3. фосфорилирование фруктозо-6-фосфат фосфофруктокиназой с использованием молекулы АТФ и с образованием фруктозо-1,6-дисфосфата

4. альдольное расщепление фруктозо-1,6- дисфосфата, катализируемое альдолазой, с образованием двух триоз - глицеральдегид-3-фосфата (ГАФ) и дигидроксиацетонфосфата (ДАФ)

5. изомеризацию ДАФ и ГАФ под действием триозофосфатизомеразы.

6. окисление ГАФ NAD+ -зависимой глицеральдегидфосфатдегидрогеназой при участии Н3РО4 , которое приводит к образованию 1,3-дисфосфоглицерата, содержащего макроэргическую связь

7. превращение 1,3-дисфосфоглицерата в 3- фосфоглицерат под действием фосфоглицераткиназы, сопровождающееся субстратным фосфорилированием АДФ.

8. изомеризация 3-фосфоглицерата в 2-фосфоглицерат, катализируемая фосфоглицеромутазой

9. дегидратация 2-фосфоглицерата ферментом енолазой с образованием фосфоенолпирувата, содержащего макроэргическую связь

10. образование пирувата из фосфоенолпирувата под действием пируваткиназы, сопряженное с субстратным фосфорилированием АДФ.

NADH окисляется в цитоплазме в реакции, которую катализирует лактатдегидрогеназа (ЛДГ). Акцептором водорода в этой реакции является пируват, который превращается в лактат. Следовательно, последняя реакция анаэробного гликолиза, катализируемая ЛДГ, обеспечивает регенерацию NAD+ , который необходим для работы глицеральдегидфосфатдегидрогеназы. АТФ при анаэробном распаде глюкозы образуется только в двух реакциях субстратного фосфорилирования. Образующийся в мышцах и эритроцитах лактат поступает в кровь и транспортируется в печень, где может превращаться в глюкозу или окисляться в пируват, который далее включается в ОПК. Лактат всегда присутствует в крови, но его концентрация может повышаться при снижении поступления кислорода в клетки.

Гликолиз– анаэробный процесс превращения глюкозы, центральный путь энергетического обмена, протекает без окислительных реакций. В анаэробных условиях гликолиз – единственный процесс, поставляющий энергию. В тех случаях, когда гликолиз протекает в присутствии кислорода, говорят об аэробном гликолизе (в аэробных условиях гликолиз можно рассматривать как окисление глюкозы до СО2и Н2О).Процесс анаэробного распада гликогена получил название гликогенолиза.