61. Аэробное окисление углеводов. Ферменты, участвующие в этих процессах.
Этап 1: подготовительный этап. На подготовительном этапе гликолиза шестиуглеродная молекула глюкозы расщепляется на два триозофосфата в цитоплазме. При этом затрачиваются две молекулы АТФ[7]. Подготовительный этап гликолиза включает 5 реакций, которые подробно описаны ниже.
Стадия 1: фосфорилирование глюкозы. В первой реакции гликолиза происходит активация молекулы глюкозы путём её фосфорилирования по шестому атому углерода (С-6) с образованием глюкозо-6-фосфата, при этом донором фосфорильной группы выступает АТФ.
Стадия 2: изомеризация глюкозо-6-фосфата. Фермент фосфогексозоизомераза[en], или фосфоглюкозоизомераза катализирует обратимую изомеризацию глюкозо-6-фосфата (альдозы) во фруктозо-6-фосфат (кетозу)
Стадия 3: фосфорилирование фруктозо-6-фосфата. В третьей реакции гликолиза, протекающей с затратой АТФ, фермент фосфофруктокиназа-1 катализирует перенос фосфорильной группы от АТФ на фруктозо-6-фосфат с образованием фруктозо-1,6-бисфосфата.
Стадия 4: расщепление фруктозо-1,6-бисфосфата. Фермент фруктозо-1,6-бисфосфатальдолаза, или просто альдолаза, катализирует обратимую альдольную конденсацию. Фруктозо-1,6-бисфосфат расщепляется на два различных триозофосфата: глицеральдегид-3-фосфат (альдозу) и дигидроксиацетонфосфат (кетозу).
Стадия 5: изомеризация триозофосфатов. Лишь один из двух продуктов альдолазной реакции — глицеральдегид-3-фосфат — может участвовать в дальнейших превращениях гликолиза. Другой продукт — дигидроксиацетонфосфат — быстро и обратимо переводится в глицеральдегид-3-фосфат ферментом триозофосфатизомеразой.
Этап 2: синтез АТФ. Второй этап гликолиза содержит стадии, в которых часть химической энергии молекулы глюкозы запасается в виде АТФ за счёт субстратного фосфорилирования АДФ, а также образования НАДH. Две молекулы глицеральдегид-3-фосфата, образовавшиеся в ходе подготовительного этапа гликолиза, во втором этапе подвергаются одинаковым превращениям. В конечном счёте каждая из них переводится в пируват, при этом образуется 4 молекулы АТФ. Однако суммарный выход АТФ в гликолизе составляет 2 молекулы, так как 2 молекулы АТФ расходуются в подготовительном этапе.
Стадия 6: окисление глицеральдегид-3-фосфата. В первой реакции второго этапа гликолиза молекула глицеральдегид-3-фосфата окисляется и фосфорилируется в 1,3-бисфосфоглицерат, эта реакция катализируется глицеральдегид-3-фосфатдегидрогеназой.
Стадия 7: перенос фосфатной группы с 1,3-бисфосфоглицерата на АДФ. Фермент фосфоглицераткиназа переносит высокоэнергетическую фосфорильную группу с карбоксильной группы 1,3-бисфосфоглицерата на АДФ, в результате чего образуются АТФ и 3-фосфоглицерат.
Стадия 8: превращение 3-фосфоглицерата в 2-фосфоглицерат. Фермент фосфоглицератмутаза катализирует обратимый перенос фосфорильной группы с С3 на С2 глицерата, приводящий к образованию 2-фосфоглицериновой кислоты. Для этой реакции необходим Mg2+.
Стадия 9: дегидратация 2-фосфоглицерата. Во второй реакции гликолиза, в которой образуется соединение с более высоким потенциалом для перенесения фосфата (первой была стадия 6), фермент енолаза катализирует обратимое элиминирование воды (дегидратацию) из молекулы 2-фосфоглицерата, в результате которого образуется фосфоенолпировиноградная кислота (ФЕП).
Стадия 10: перенос фосфата с ФЕП на АДФ. В последней реакции гликолиза происходит перенос фосфорильной группы с фосфоенолпирувата на АДФ, катализируемый пируваткиназой, для работы которой необходимы ионы К+ и Mg2+ или Mn2+.
Ферменты: гексокиназой, фосфогексоизомераза, фосфофруктокиназа–1
Суммарное уравнение гликолиза
Глюкоза + 2 АДФ + 2 НАД+ + 2 H3PO4 2 Пируват + 2АТФ + 2 НАДН + 2 Н+