Практикум по паразитологии

Тип Nemathelminthes (круглые черви). К типу относится по разным оценкам от 100 тысяч до 1 млн. видов (свободноживущих и паразитических).

Тело обычно вытянутое, цилиндрическое, несегментированное, круглое в поперечном сечении, покрыто многослойной кутикулой. Имеется кожно-

мускульный мешок, состоящий из гиподермы и продольных мышечных волокон, образующих 4 ленты между валиками гиподермы. Передвижение круглых червей осуществляется на боку. Гиподерма представляет собой синцитиальное образование (перегородки между клетками частично или полностью разрушены). Дорсальный и вентральный валики содержат нервные стволы, а латеральные – экскреторные каналы. Гиподерма продуцирует кутикулу. Имеется первичная полость тела - псевдоцель. Псевдоцель заполнена жидкостью, находящейся под высоким тургорным давлением,

образует жидкостный скелет. Основная функция первичной полости – опорно-двигательная. Из других функций следует отметить транспортную и выделительную. Первичнополостная жидкость является также и внутренней средой организма.

Пищеварительная система сквозная (рис. 42). Основными частями пищеварительной системы являются ротовое отверстие с ротовой полостью

(стомой), пищевод, или глотка (фаринкс), кишечник (средняя и задняя кишки), прямая кишка и анус. У паразитирующих в кишечнике нематод стома обычно окружена тремя (до шести) губами с папиллами, либо в стоме имеются зубы, режущие пластины и т.п. Между ртом и пищеводом имеется буккальная полость. У некоторых видов она образует буккальную капсулу, у

других – она относительно тонкая. У паразитических и хищных нематод в буккальной капсуле обычно имеются зубы, режущие пластины, выступы.

Пищевод имеет сложное строение, кишечник относительно однороден.

Нервная система представлена ортогоном с выраженными нервными кольцами. В области глотки и пищевода хорошо развито крупное нервное кольцо. У многих нематод развиты разнообразные чувствительные органы

71

вдоль всего тела. Выделительная система представлена крупными выделительными железами, но у некоторых развиты протонефридии.

Рис. 42. Общее строение круглых червей на примере аскариды.

Нематоды раздельнополы. Хорошо выражен половой диморфизм. У

самок половая система представлена парой яичников, парой яйцеводов,

парой маток, влагалищем и вульвой (рис. 42). Самки некоторых видов нематод могут иметь один яичник, либо их число больше двух (до шести и более). Половое отверстие открывается у самок самостоятельно и никак не связано с пищеварительной системой. С яйцеводами у самок нематод связана

72

сперматека – резервуар для хранения спермы. В матке формируется наружный слой оболочки яйца. Яйца, как правило, овальные.

Половая система самца представлена одним семенником (иногда двумя), семенным пузырьком, семявыносящим протоком. Терминальный конец семявыносящего протока называется семяизвергательным каналом и открывается в клоаку. У самцов имеются вторичные половые органы,

представленные спикулами (иглами) (рис. 42). С мужской половой системой связана половая сумка (бурса), состоящая из трех лопастей с папиллами. Во время копуляции лопасти половой бурсы охватывают тело самки в области ее полового отверстия. Сперматозоиды без жгутиков.

Развитие нематод весьма разнообразно. В общем случае в процессе развития имеются стадии яйца, личинок 4-х возрастов (реже – трех) и

взрослого червя (рис. 43). У нематод рост сопровождается линьками. У ряда видов начальные личиночные возрасты развиваются под оболочками яйца.

Есть и живородящие виды, производящие сразу личинок.

Среди паразитических нематод встречаются как геогельминты, так и биогельминты. Очень многие нематоды откладывают яйца, которые оказываются во внешней среде и затем заглатываются хозяином. Часто яйца выделяются на разных стадиях дробления и должны некоторое время инкубироваться во внешней среде. В яйце формируется личинка, которая вылупляется в организме хозяина. Далее судьба личинок различна. У одних видов нематод личинки растут и достигают половой зрелости. У других же – личинки совершают миграцию по кровеносной системе хозяина, достигая легких, поднимаясь по воздухоносным путям до глотки. Затем личинки проглатываются и только, попав в кишечник вторично, остаются здесь,

достигая взрослой стадии. Известны виды, у которых личинки вылупляются из яйца во внешней среде и ведут какое-то время свободный образ жизни,

они лишь через определенное время проникают в хозяина. Имеются нематоды, у которых в жизненном цикле чередуются свободноживущие и паразитические поколения. Во многих случаях круглые черви используют

73

лишь одного хозяина, который соответствует окончательному. Известны и такие нематоды, у которых развито живорождение и они никогда не оказываются во внешней среде. Их развитие обычно сопровождается сменой хозяев.

Рис. 43. Общая схема жизненного цикла Nematoda.

Trichuris (Trichocephalus) trichiura (власоглав) обитает в толстой и слепой кишке человека, вызывая заболевание трихуроз (трихоцефалез).

Черви «прогнивают» стенку кишки и закрепляются в ней передним отделом.

Самка имеет в длину – 4-6 см, самец – 3-4 см (рис. 44, А). Передняя треть тела истончена в виде волоса и служит для закрепления в стенке слепой и толстой кишки хозяина (человека). Рот имеет вид простого отверстия, губ нет. Буккальная капсула узкая, пищевод очень длинный и занимает примерно две трети длины тела. И самцы, и самки имеют одну половую железу.

Выделительная система отсутствует.

74

Рис. 44. Trichuris trichiura: А – общий вид; Б – цикл развития

Зрелая самка ежедневно производит от 1000 до 7000 яиц, которые с калом хозяина выводятся во внешнюю среду. Яйца имеют форму лимона, с

пробочками на полюсах. В теплой, влажной и притененной почве яйца инкубируются 21 день. За этот период в яйце развивается личинка, и яйцо становится инвазионным. Хозяин (человек) заражается, заглатывая яйца с пищей или водой (рис. 44, Б). В тонком кишечнике из яиц вылупляются личинки паразита, которые внедряются в ворсинки. После короткого периода развития в ворсинках личинки снова выходят в просвет кишечника и мигрируют к слепой кишке. Здесь через 3 месяца формируются взрослые черви. Продолжительность жизни червя составляет несколько лет.

Enterobius vermicularis (острица) вызывает широко распространенное глистное заболевание – энтеробиоз. Острица встречается преимущественно в зонах с умеренным и холодным климатом, часто в государствах с высокими стандартами жизни.

На головном отделе червей имеется небольшое уплощение, рот окружен тремя губами (рис. 45). Длина тела самки 8-13 мм, самца – 1-4 мм.

Самец имеет одну спикулу. Задний конец его тела загнут вентрально.

75

Рис. 45. Острица Enterobius vermicularis: слева – самка, справа – жизненный цикл: 1 – рот, 2 – везикула, 3 – пищевод, 4 – бульбус, 5 – средняя кишка, 6 – половое отверстие, 7 – матка, 8-9 – половые протоки, 10 – анус.

Оплодотворенная самка в обеих матках содержит несколько тысяч яиц.

Яйца удлиненно-овальные, уплощенные на одной стороне, с прозрачной оболочкой. Самки выползают из ануса хозяина и приклеивают яйца в области перианальных складок особым веществом, вызывающим сильный зуд (это провоцирует расчесывание и перенос яиц на руки хозяина). После откладки яиц (до 16 тысяч) самки погибают. Яйца содержат развитых личинок,

которые дозревают через 6 часов.

Живет острица около 30 дней. Заражение происходит двумя основными способами. Наиболее часто яйца, содержащие личинку III возраста,

проглатываются хозяином. В тонком кишечнике личинки вылупляются и два раза линяют. Через 15-43 дня в хозяине уже имеются взрослые черви. При расчесывании заднего прохода (зуд) человек переносит яйца на руки, под

76

ногти. Далее может происходить самозаражение (автоинвазия), когда человек

(особенно ребенок) переносит случайно яйца с рук в рот. В других случаях яйца с рук переносятся на одежду, предметы быта, еду, игрушки и т.п.,

становясь источником заражения других людей. Такой контактно-бытовой путь передачи инвазии дает возможность энтеробиозу быстро распространиться в замкнутом коллективе. Если область ануса остается грязной долгое время, то личинки выходят из яиц здесь же и залезают в кишечник, где развиваются во взрослых червей. Эти случаи относятся к ретрофекции.

Ascaris lumbricoides (аскарида человеческая) – один из самых распространенных и хорошо изученных паразитических червей. Обитает в нижних отделах тонкого кишечника человека, вызывает заболевание аскаридоз. Самки достигают в длину 20-49 см, самцы – 15-31 см. Задний конец тела самца загнут вентрально в виде крючка, спикулы одинаковые, в

длину от 2 до 3,5 мм. Вульва у самки находится на расстоянии одной трети длины от головного отдела. Оварии длинные, матки вместительные и могут содержать до 27 млн яиц (самка откладывает до 250000 яиц в сутки).

Оплодотворенные яйца овальные, с очень плотной, сложно скульптурированной оболочкой.

Незрелые яйца выделяются с калом хозяина во внешнюю среду;

созревание яиц происходит в почве при благоприятной для развития температуре и влажности. Личинка созревает внутри яйца в течение 9-42

дней при температуре 13-30° С (при оптимальной температуре (24-30° С)

продолжительность инкубации составляет 9-13 дней). Яйца очень устойчивы к холоду, высушиванию, действию сильных кислот, формалина, так как оболочки имеют особый липидный слой. В то же время, они чувствительны к солнечному свету и действию высоких дневных температур воздуха. Яйца могут сохранять жизнеспособность до 10 лет.

77

Рис. 47. Жизненный цикл Ascaris lumbricoides.

В яйце развивается личинка I возраста, еще в яйце она линяет и превращается в личинку П возраста. Личинка П возраста является инвазионной. У нематод инвазионной является личинка III возраста, аскарида является исключением. Заражение человека происходит при проглатывании инкубированных яиц с овощами, зеленью, ягодами и фруктами (рис. 47). Из зрелых яиц в тонкой кишке выходят личинки, которые внедряются в стенку кишки и проникают в кровеносные капилляры, а затем мигрируют в печень и легкие. Помимо кишечника, печени и легких личинок аскарид обнаруживали в мозге, глазах и других органах. Личинки питаются сывороткой крови и эритроцитами. В легких личинки два раза линяют (в течение 10 дней),

достигают в длину 1,8 мм, поднимаются по воздухоносным путям в глотку и

78

проглатываются хозяином. Попадая в кишечник, личинка в течение 70-75

суток становится взрослым червем. Продолжительность жизни взрослой аскариды составляет около года, после чего происходит ее гибель и вместе с калом она удаляется наружу.

Metastrongylus spp. Взрослые черви обитают в дыхательной системе свиней, кабанов и некоторых других копытных. Жизненный цикл включает смену хозяев. Яйца, покрытые сложной оболочкой, выводятся из бронхов в трахею, затем в ротовую полость и проглатываются. Выделение яиц происходит с калом хозяина. Во внешней среде яйца инкубируются от нескольких суток до нескольких недель. Затем из них выходят очень подвижные личинки. Они проглатываются дождевыми червями, мигрируют через стенку кишки в кровеносную систему промежуточного хозяина, а затем теряют подвижность. Здесь личинки растут, линяют два раза. Личинки III

возраста являются инвазионными. Свинья заражается, проглатывая дождевых червей. В организме окончательного хозяина личинки линяют в пищеварительном тракте, а затем через стенку кишки проникают в лимфатическую систему. Здесь происходит последняя четвертая линька.

Черви по лимфатической системе достигают легких свиньи и через 2-2,5

месяца достигают половой зрелости. Больные свиньи страдают от легочных кровоизлияний, кашля и теряют вес.

Strongyloides stercoralis (кишечная угрица). Мелкие паразитические черви (самки достигают 2-2,5 мм в длину, а самцы 0,7 мм.), паразитирующие

вчеловеке, приматах, а также в кошках и собаках. Самки закрепляются ртом

вмукозе кишки хозяина и вводят передний отдел тела глубоко в субмукозу.

Изредка самок находили в желчных протоках и поджелудочной железе.

Самки производят несколько десятков яиц, содержащих личинок (рис. 48).

Вылупление личинок I возраста происходит в кишке. Обычно они выделяются с калом хозяина. Личинки I возраста называются рабдитовидными (рабдитными) (эти личинки имеют относительно короткое и толстое тело). Эти личинки могут развиваться в свободноживущее

79

поколения, а могут образовывать филяриевидные (обладают узким и

удлиненным телом) личинки III возраста, которые приостанавливают

развитие в ожидании подходящего хозяина.

Рис. 48. Общая схема жизненного цикла Strongyloides stercoralis: I – яйца и личинки паразитического поколения во внешней среде, II – свободноживущее поколение, III – взрослое паразитическое поколение в кишечнике человека; 1 – взрослые черви паразитического поколения, 2 – рабдитовидная (рабдитная) личинка, 3 – филяриевидная личинка, 4 – самцы и самки свободноживущего поколения, 5 – яйцо, 6 – хозяин-человек.

Проникновение в хозяина происходит перкутанно (через кожу) либо

перорально (при проглатывании их). Если личинки проникли в хозяина через

кожные покровы, то они мигрируют с током крови в легкие, выходят в

альвеолы, поднимаются по трахее до глотки и проглатываются, достигая

кишечника – места локализации. Здесь личинки линяют и образуют взрослых

червей следующего паразитического поколения. Если личинки проникают в

хозяина через рот с пищей или водой, то они обычно не совершают

миграции. Свободноживущие черви могут производить несколько

80