Практикум по паразитологии

Кожные лейшманиозы (возбудитель Leishmania tropica) –

трансмиссивные инвазии, характеризующиеся ограниченным поражением кожи с последующим изъязвлением и рубцеванием (рис. 10). Делятся на:

1. Лейшманиозы Старого света:

-Болезнь Боровского I типа (ашхабадка, годовик, сухой лейшманиоз,

городской лейшманиоз). Возбудитель – Leishmania tropica minor,.переносчики

- москиты рода Phlebotomus, источник инвазии – человек (антропоноз) (рис. 10).

-Болезнь Боровского II типа (влажный кожный лейшманиоз,

пендинская язва, сельский лейшманиоз). Возбудитель – Leishmania tropica major (L. tropica tropica). Источником инвазии служат грызуны и зайцеобразные, переносчиками – москиты (зооноз) (рис. 10).

2. Лейшманиозы Нового света. Возбудителями лейшманиозов Нового Света являются Leishmania mexicana, L. peruviana, L. brasiliensis с многими подвидами. Иногда эти группы видов объединяют в род Viannia.

Источниками инвазии являются грызуны, сумчатые, некоторые домашние животные (зоонозы), переносчиками служат москиты Lutzomya.

Giardia lamblia (лямблия) – космополитный вид, встречается у человека в пищеварительном тракте. Трофозоиты 12-15 μм в длину,

закругленные спереди и немного заостренные сзади. Тело сплющено дорсо-

вентрально и чуть выпукло дорсально. Вентральная сторона тела несет вогнутый прикрепительный диск, состоящий из двух долей. Это весьма прочная структура, состоящая из микротрубочек и фиброзных скоплений,

служащая вместе с вентральными жгутиками для прикрепления к тканям хозяина. Пара вентральных и три пары передних, каудальных и задних жгутиков отходят от кинетосом. Кинетосомы локализуются в передней части тела, между ядрами. Позади прикрепительного диска имеются медианные тельца – характерный признак гиардии (рис.11 А). G. lamblia обитает в двенадцатиперстной и тощей кишках человека. Диск закрепляет паразита на эпителии кишки. Трофозоиты делятся: сначала делятся ядра, затем

21

локомоторный аппарат, прикрепительный диск и цитоплазма. В тонком кишечнике отмечаются только трофозоиты. Когда паразиты попадают в толстый кишечник, они образуют цисты, выделяющиеся с калом наружу.

Свежая циста имеет два ядра, однако, они впоследствии делятся, и в зрелой цисте 4 ядра, а органоиды удвоены (рис. 11 Б). Заражение хозяев происходит при заглатывании цист с пищей и водой.

Рис. 11. Схема строения Giardia lamblia: А – свободная форма; Б – циста.

Trychomonas vaginalis (трихомонада) обитает в мочеполовой системе человека (вагина и уретра женщин, простата, уретра, семенные пузырьки мужчин). Трихомонада имеет овально-грушевидную, продолговатую и другие формы, размеры от 8 до 40 мкм и более. Снаружи возбудителя имеется тонкая оболочка - перипласт, снабженная в передней части тела цитостомом крючкообразной формы. Клетка трихомонады содержит тонкозернистой протоплазмы с многочисленными вакуолями.

В передней части тела паразита расположено продолговато-овальное ядро с 5 – 6 ядрышками (рис. 12). Рядом с ядром находится несколько зерновидных телец, называемых блефоропластом, от которого начинается

22

прямая осевая нить - аксонема (аксостиль), представляющая собой упругий тяж, расположенный внутри протоплазмы и выступающий наружу в виде шипа. На переднем конце тела трихомонады имеется четыре свободных жгутика, отходящих от блефаропласта. Пятый жгутик идет назад, примерно до трети длины тела, образуя край ундулирующей мембраны,

сформированной из перипласта.

Благодаря движениям жгутиков и ундулирующей мембраны трихомонады могут активно перемещаться. Они способны образовывать и псевдоподии, обеспечивающие и амёбовидное движение. Высокая пластичность цитоплазмы позволяет трихомонаде внедряться в очень узкие промежутки между клетками, поэтому трихомонады могут существовать в жгутиковой и амебовидной форме. Трихомонады не образуют цисты.

Рис. 12. Схема строения Trychomonas vaginalis: 1 – передние жгутики; 2 – ундулирующая мембрана; 3 – кинетосома; 4 – блефоропласт; 5 – цитостом; 6

– ядро; 7 – коста; 8 – вакуоль; 9 – аксостиль; 10 – задний свободный жгутик.

23

Занятие 3. Представители типа Apicomplexa: Eimeria magna, Toxoplasma

gondii

Учебно-целевые вопросы занятия:

1.Рассмотреть особенности организации представителей типа

Apicomplexa.

2.Изучить и зарисовать особенности строения и жизненные циклы

Eimeria magna и Toxoplasma gondii.

3.Рассмотреть эпидемиологию, патогенез, симптомы, осложнения,

диагностику и меры профилактики токсоплазмоза.

Материал и оборудование:

1.Тотальные препараты Eimeria, Toxoplasmа, спороцисты простейших.

2.Микроскопы.

3.Таблицы.

Представители типа Apicomplexa являются паразитами, обитающими внутри клеток хозяина. Эти простейшие имеют сложный жизненный цикл,

включающий половое и бесполое размножение и спорогонию.

Общие признаки строения включают ряд структур (рис.13), например,

апикальный комплекс микротрубочек. Вытянутой формы паразит на верхушке переднего полюса тела имеет апикальный комплекс, который состоит из одного или двух полярных колец, окружающих изнутри передний конец тела, коноида (характерен для подотряда Eimeriina), субпелликулярных микротрубочек (отходят от колец назад радиально), двух вытянутых роптрий

(продолжение мембраны через полярные кольца и коноид), микронем (рис. 13). Каналы микронем входят спереди в роптрии. Компоненты апикального комплекса, кроме роптрий, связаны с локомоторной функцией. Роптрии и микронемы, по-видимому, содержат вещества, облегчающие внедрение паразита в клетку хозяина. По бокам тела имеются микропоры, которые обеспечивают внутриклеточное пищеварение. Края микропоры связаны с

24

двумя концентрическими кольцами, расположенными сразу под клеточной мембраной.

Рис. 13. Ультраструктура мерозоитов. А – Eimeria, Б – Toxoplasma: 1 – коноид, 2 – роптрии, 3 – микронемы, 4 – ультрацитостом, 5 – аппарат Гольджи, 6 – ядро, 7 – митохондрии, 8 – микротрубочки, 9-10 – запасные питательные вещества (по Вивье, Щолтизеку, Пекарскому).

Жизненный цикл начинается со стадии спорозоита, который внедряется в клетку хозяина. Спорозоит питается, многократно делится

(чаще всего встречается множественное деление путем шизогонии) и

формирует множество мерозоитов. Часть мерозоитов преобразуются в гамонты (предшественники половых клеток), которые через некоторое время дают макрогаметы и микрогаметы. Гаметы попарно сливаются, и образуется зигота. Зигота делится мейозом. Из нее формируется циста со спорозоитами.

Споровики – организмы с зиготической редукцией (первые два деления зиготы представляют собой мейоз, поэтому все стадии цикла гаплоидны,

кроме зиготы).

25

Класс Coccidia. Кокцидии - внутриклеточные паразиты позвоночных.

Они проникают в клетки эпителия кишечника хозяина, вызывая серьезные повреждения, которые во многих случаях заканчиваются смертью хозяина.

Среди кокцидий имеются одно- и двуххозяинные виды. Кокцидии обитают в пищеварительном тракте хозяина (эпителий кишечника), почках,

клетках крови и реже в других органах позвоночных и беспозвоночных.

Заболевания, вызываемые кокцидиями, называются кокцидиозами. Особенно опасны кокцидиозы кроликов (Eimaria magna, E. intestinalis), цыплят (E. tenella), КРС (E. smithi, E. zurni), карпа (E. carpelli).

Eimeria magna. Жизненный цикл Eimeria состоит из двух основных стадий: экзогенной (спорогония во внешней среде) и эндогенной - в клетках кишечника хозяина (эксцистирование или активный выход спорозоитов из спороцисты, последовательные циклы шизогонии и гамогония) (рис. 14).

Экзогенная стадия. Зараженные позвоночные хозяева выделяют ооцисты эймерии с калом во внешнюю среду. Ооцисты должны пройти споруляцию и стать инвазионными. Споруляция, или спорогония, является важным этапом жизненного цикла. Она происходит во внешней среде и требует определенных показателей абиотических факторов. В среднем на спорогонию требуется 48 часов при температуре 25-28° C или более при более низких температурах среды. За это время ядро ооцисты делится на четыре спороцисты, каждая из которых содержит два спорозоита (это инвазионная стадия).

Эндогенная стадия. Первая часть этой стадии сопровождается проглатыванием хозяином спороцисты и эксцистированием. Хозяева заражаются эймерией пищевым путем. Оболочки ооцисты разрушаются механически при склевывании или раскусывании, либо раскрываются в желудке хозяина. В двенадцатиперстной кишке оболочки спороцист под действием трипсина и желчи разрушаются, и спорозоиты выходят из спороцист. Вторая часть состоит в бесполом размножении или мерогонии. В

зависимости от вида паразита подвижные спорозоиты проникают в клетки

26

эпителия кишечника. Попав в клетку хозяина, спорозоит превращается в

трофозоит, который питается, затем образует шизонт (или меронт). Шизонт

приступает к множественному делению путем шизогонии, образуя несколько

сотен мерозоитов. Мерозоиты (рис. 13 А) выходят в просвет кишечника

хозяина и внедряются в новые клетки эпителия. Шизогония повторяется 2-3,

реже 4 раза.

Рис. 14. Цикл кокцидий рода Eimeria magna у кроликов: I – первое поколение шизогонии, II – второе поколение шизогонии, III – третье поколение шизогонии, IV – гаметогония, V – спорогония. 1 – спорозоиты, 2 – молодой шизонт, 3 – растущий шизонт, 4 – шизонт, распадающийся на мерозоиты, 5 – мерозоиты, 6-6а – макрогаметы, 7 – микрогаметы, 8 – ооциста, 9 – ооциста приступает к спорогонии, 10 – ооциста с четырьмя споробластами и остаточным телом, 11 – формирование споробластов, 12 – зрелые ооцисты с четырьмя спорами, в каждой споре по два спорозоита (Хейсин, 1973)

27

Третья часть – гамогония, или половое размножение. Часть мерозоитов образует микрогамонты и макрогамонты. Макрогамонты растут без деления и превращаются в неподвижные макрогаметы. Микрогамонты делятся, но не растут, и дают множество подвижных двужгутиковых микрогамет.

Происходит оплодотворение. Зигота окружает себя толстой оболочкой и превращается в ооцисту. Ооциста выделяется из организма хозяина с его фекалиями во внешнюю среду.

Toxoplasma gondii. Токсоплазма – внутриклеточный паразит различных тканей хозяев (рис. 13 Б, 15). Половой процесс и образование ооцист протекает в организме кошачьих, которые являются окончательными хозяевами. Бесполое размножение путем эндодиогении осуществляется в организме многих птиц и млекопитающих (включая человека) –

промежуточных хозяев. Источником инвазии токсоплазмой служат ооцисты и ткани промежуточного хозяина, содержащие паразита (рис. 15). Заражение возможно при поедании животного, через выделения кишечника, слизистые носа и глотки. У млекопитающих токсоплазмы могут передаваться от матери к плоду через плаценту. Соответственно, токсоплазмоз может быть приобретенным и врожденным.

Жизненный цикл включает кишечно-эпителиальную (внутри эпителиальную) и внекишечную стадии, которые протекают в кошках и других кошачьих, но внекишечные стадии проходят также и в других хозяевах. В кошачьих осуществляется половое размножение токсоплазмы, а в других – промежуточных – хозяевах имеет место только бесполое размножение.

Спорозоиты выходят из спороцист и ооцисты в тонком кишечнике кошек. Некоторые спорозоиты внедряются в эпителий кишки и инициируют внутрикишечный цикл, в то время как другие спорозоиты проходят через мукозу и начинают развитие в лимфоузлах мезентерия, других отдаленных органов и в лимфоцитах. В промежуточных хозяевах осуществляется только внекишечный цикл. Кошки и другие кошачьи, являясь окончательными

28

хозяевами токсоплазмы, заражаются по цепям питания при употреблении в

пищу больных промежуточных хозяев (грызунов, мелких птиц, например).

После проглатывания ооцист или цист в организме хозяина осуществляется

несколько циклов бесполого размножения путем множественного деления

(эндодиогения) в клетках эпителия кишечника. Эндодиогения – это форма

размножения, при котором дочерние клетки формируются внутри материнской, которая затем заполняется дочерними клетками. Далее

образуются макро- и микрогаметоциты, макро- и микрогаметы. После этого

происходит оплодотворение. Зигота формирует толстостенную ооцисту,

которая и выходит во внешнюю среду с калом кошки. В течение 2-3 дней

ооциста созревает во внешней среде. За это время в ней образуются две

спороцисты с четырьмя спорозоитами в каждой. Такая ооциста становится

инвазионной.

Рис. 15. Цикл Toxoplasma gondii: а – окончательный хозяин (кошачьи), б – промежуточный хозяин (грызуны), в – иные промежуточные хозяева; 1 – эндоэпителиальные стадии включая эндодиогению, 2-4 – образование ооцисты со спороцистами, 5 – псевдоцисты с тахизоитами, 6 – спороцисты с брадизоитами. Жирными стрелками показаны наиболее типичные пути циркуляции паразита.

29

К промежуточным хозяевам токсоплазмы относятся более 300 видов млекопитающих и около 20 видов птиц. Когда ооциста попадает в промежуточного хозяина, из нее выходят спорозоиты, которые через стенку кишки проникают в макрофаги и в другие клетки (кроме эритроцитов). До развития иммунности у хозяина осуществляется размножение путем эндодиогении. Клетки хозяина заполняются клетками паразита, происходит накопление токсоплазмы в хозяине. Клетка хозяина, заполненная токсоплазмами, увеличивается и становится псевдоцистой. Псевдоциста отделена от других клеток хозяина только собственной мембраной

(плазмолеммой). Этим она отличается от настоящей цисты, которая имеет собственную оболочку, производимую паразитом. Внутри псевдоцисты содержатся быстроделящиеся зоиты, называемые тахизоитами (tachos –

быстрый). Тахизоиты высвобождаются из псевдоцист и внедряются в новые клетки хозяина. Через некоторое время такое деление замедляется под влиянием развивающегося иммунитета хозяина, и формируются псевдоцисты с медленноделящимися зоитами, называемыми брадизоитами (bradis –

медленный). Такие псевдоцисты более крупные и могут очень долгое время

(многие годы) сохраняться в промежуточном хозяине. Цисты образуются в различных тканях хозяина. Человек чаще всего инвазируется через сырое или недоваренное мясо домашних животных и молоко. Возможна трансплацентарная передача тахизоитов плоду.

30