32. Энергетический баланс одного оборота цтк.

• В 4 ОВР ЦТК образуются 3 НАДН₂ и 1 ФАДН₂, которые направляются далее в дыхательную цепь фосфорилирования.

• В процессе окислительного фосфорилирования из 1 НАДН₂ образуется 3 АТФ, из 1 ФАДН₂ – 2 АТФ.

• Из ГТФ, образующейся в ЦТК, синтезируется 1 АТФ:

ГТФ + АДФ →ГДФ + АТФ

• Таким образом, за 1 цикл ЦТК из 3 НАДН₂, 1 ФАДН₂ и 1 ГТФ получается 12 АТФ.

33. Тканевое дыхание и окислительное фосфорилирование.

Заключительным этапом энергетического обмена служат протекающие в митохондриях тканевое дыхание и окислительное фосфорилирование. Тканевое дыхание – потребление кислорода в дыхательной цепи митохондрий с энергетической целью. Функцию тканевого дыхания выполняет комплекс ферментов, локализованных на внутренней мембране митохондрий.

Компоненты дыхательной цепи располагаются в мембране в порядке повышения их сродства к электрону (ē). Таким образом, ē перемещается по дыхательной цепи от веществ с низким сродством к ē к веществам с более высоким сродством к ē. Окисление НАДН2 происходит следующим образом:

а) пара ē и протонов (Н+ ) переносятся с НАДН2 на флавопротеин – НАДН-дегидрогеназу, которая направляет пару Н+ в межмембранное пространство, а пару ē – на железо-серные центры (FeS-центры) дыхательной цепи.

б) убихинон принимает пару ē от железо-серных центров и пару Н+ из матрикса, превращаясь в восстановленный убихинон, затем переносит пару Н+ в межмембранное пространство, а пару ē – на цитохром b566.

в) ē от цитохрома b566 передаются на цитохром b582, а затем на убихинон, принимающий пару Н+ из матрикса и превращающийся в восстановленный убихинон. Затем восстановленный убихинон вновь передает пару Н+ в межмембранное пространство, а ē направляет на железо-серный центр.

г) с этого момента дыхательная цепь осуществляет транспорт только ē, транспорт Н+ в матрикс завершен. Электроны, полученные от железо-серного центра, транспортируются по системе цитохромов с₁ , с, а и а₃ на конечный акцептор – кислород.

д) цитохромы а и а₃ тесно связаны друг с другом и получили общее название цитохромоксидаза, поскольку они непосредственно контактируют с молекулярным кислородом. В состав цитохромоксидазы входит не только гемовое железо, но и медь. В активном центре цитохромоксидазы происходит реакция

4ē + 4Н+ + О2  2Н2О

Таким образом, в дыхательной цепи митохондрий осуществляется четырехэлектронное восстановление кислорода с образованием «метаболической воды».

В случае окисления ФАДН2 последовательность событий та же, но начинается с пункта (б): убихинон принимает пару ē и Н+ непосредственно от ФАДН2 .

Окислительное фосфорилирование — синтез АТФ на внутренней мембране митохондрий из АДФ и фосфорной кислоты (Н₃РО₄) за счет энергии электрохимического потенциала.

Согласно хемиосмотической гипотезе английского биохимика П. Митчелла, электрохимический потенциал, создающийся в тканевом дыхании, используется протонзависимой АТФ-синтазой для синтеза АТФ. Протонная АТФ-синтетаза представляет собой протонный канал. Когда потенциал на мембране достигает определенной величины, протоны проходят обратно в матрикс с одновременным синтезом АТФ из АДФ и фосфорной кислоты. При окислении одной молекулы НАДН₂ образуются три молекулы АТФ, а при окислении ФАДН₂ синтезируются две молекулы АТФ