29. Синтез и распад кетоновых тел.

Кетоновые тела - это способ транспорта ацетильной группы

Под термином «кетоновые тела» подразумевают следующие соединения: ацетоуксусная кислота (ацетоацетат), β-гидроксимасляная кислота (β-гидроксибутират), ацетон. Это – продукты неполного окисления жирных кислот. Синтез их происходит в митохондриях печени из ацетил-КоА.

Синтез кетоновых тел в организме усиливается при ускоренном катаболизме жирных кислот (голодание, сахарный диабет). В этих условиях в печени имеется дефицит оксалоацетата, образующегося преимущественно в реакциях углеводного обмена. Поэтому затрудняется взаимодействие ацетил-КоА с оксалоацетатом и все последующие реакции цикла трикарбоновых кислот Кребса.

Ацетоуксусная и β-гидроксимасляная кислоты, которые относятся к кетоновым телам, являются сильными кислотами. Поэтому накопление их в крови приводит к сдвигу рН в кислую сторону (метаболический ацидоз).

Кетоновые тела как источник энергии используют миокард, лёгкие, почки, скелетные мышцы, даже головной мозг (при длительном голодании). Утилизация кетоновых тел осуществляется следующим образом.

Образующийся ацетил-КоА окисляется в цикле Кребса. Энергетический баланс окисления ацетоацетата до конечных продуктов составляет 23 молекулы АТФ, полного окисления β-гидроксибутирата - 26 молекул АТФ.

Используются кетоновые тела клетками всех тканей, кроме печени и эритроцитов. Особенно активно, даже в норме, они потребляются миокардом и корковым слоем надпочечников.

В тканях реакции утилизации кетоновых тел в целом совпадают с обратным направлением реакций синтеза. В цитозоле клеток 3-гидроксибутират окисляется, образующийся ацетоацетат проникает в митохондрии, активируется за счет сукцинил-SКоА и превращается в ацетил-SКоА, который сгорает в ЦТК.

Печень не использует кетоновые тела в качестве энергетического материала.

30. Этапы энергетического обмена.

Энергетический обмен

Живые организмы получают энергию в результате окисления органических соединений.

Окисление — процесс отдачи электронов.      

Расход полученной энергии:

50% энергии выделяется в виде тепла в окружающую среду;

50% энергии идет на пластический обмен (синтез веществ).

В клетках растений:

крахмал  → глюкоза →  АТФ

В клетках животных:

гликоген  → глюкоза →  АТФ

Подготовительный этап

Ферментативное расщепление сложных органических веществ до простых в пищеварительной системе:

• белковые молекулы — до аминокислот

• липиды — до глицерина и жирных кислот

• углеводы — до глюкозы

Распад (гидролиз) высокомолекулярных органических соединений осуществляется или ферментами желудочно-кишечного тракта или ферментами лизосом.

Вся высвобождающаяся при этом энергия рассеивается в виде тепла.

Простые вещества всасываются ворсинками тонкого кишечника:

• аминокислоты и глюкоза — в кровь;

• жирные кислоты и глицерин — в лимфу;

и переносятся к клеткам тканей организма.

Образовавшиеся небольшие органические молекулы могут быть использованы в качестве «строительного материала» или могут подвергаться дальнейшему расщеплению (гликолизу).

На подготовительном этапе может происходить гидролиз запасные вещества клеток: гликогена — у животных (и грибов) и крахмала — у растений. Гликоген и крахмал являются полисахаридами и распадаются на мономеры — молекулы глюкозы.

Гликолиз (анаэробный этап)

Гликолиз — расщепление глюкозы с помощью ферментов.

Идет в цитоплазме, без кислорода.

Во время этого процесса происходит дегидрирование глюкозы, акцептором водорода служит кофермент НАД+ (никотинамидадениндинуклеотид).

Глюкоза в результате цепочки ферментативных реакций превращается в две молекулы пировиноградной кислоты (ПВК), при этом суммарно образуются 2 молекулы АТФ и восстановленная форма переносчика водорода НАД·Н2:

С₆Н₁₂О₆ + 2АДФ + 2НРО + 2НАД → 2С₃Н₄О₃+ 2АТФ + 2НО + 2(НАДНН).

Дальнейшая судьба ПВК зависит от присутствия кислорода в клетке:

если кислорода нет, у дрожжей и растений происходит спиртовое брожение, при котором сначала происходит образование уксусного альдегида, а затем этилового спирта:

С₃Н₄О₃ → СО + СН₃СНО,

СН₃СНО + НАДНН → С₂Н₅ОН + НАД.

У животных и некоторых бактерий при недостатке кислорода происходит молочнокислое брожение с образованием молочной кислоты:

В результате гликолиза одной молекулы глюкозы высвобождается 200 кДж, из которых 120 кДж рассеивается в виде тепла, а 80кДж запасается в связях 2 молекул АТФ.

Окислительное фосфорилирование (аэробный этап)

Окислительное фосфорилирование — процесс синтеза АТФ с участием кислорода.

Идет на мембранах крист митохондрий в присутствии кислорода.

Пировиноградная кислота, образовавшаяся при бескислородном расщеплении глюкозы, окисляется до конечных продуктов СО2 и Н2О. Этот многоступенчатый ферментативный процесс называется циклом Кребса, или циклом трикарбоновых кислот.

В результате клеточного дыхания при распаде двух молекул пировиноградной кислоты синтезируются 36 молекул АТФ:

2С₃Н₄О₃  + 32О + 36АДФ + 36Н₃РО → 6СО₂ + 58Н₂О + 36АТФ.

Кроме того, нужно помнить, что две молекулы АТФ запасаются в ходе бескислородного расщепления каждой молекулы глюкозы.

Суммарная реакция расщепления глюкозы до углекислого газа и воды выглядит следующим образом:

С₆Н₁₂О₆ + 6О₂ + 38АДФ → 6СО₂ + 6Н₂О + 38АТФ + Qт,

где Qт — тепловая энергия.

Таким образом при окислительном фосфорилировании образуется в 18 раз больше энергии (36 АТФ), чем при гликолизе (2 АТФ).

Гликолиз используют некоторые бактерии и паразиты, обитающие в анаэробных условиях.