Кора больших полушарий. Мозжечок.

Передний мозг развивается за счет переднего отдела нервной трубки. Он состоит из: продолговатого мозга, среднего мозга, промежуточного мозга, заднего мозга, конечного мозга. Наиболее молодой – конечный мозг, который представлен большими полушариями. У человека они достигают максимального развития.

Снаружи мозг покрыт 3 оболочками:

• Твердая – снаружи

• Паутинная

• Мягкая – представлена РВСТ с большим количеством кровеносных сосудов. Входит во все щели головного мозга, обеспечивает трофику и иннервацию.

Образует борозды и извилины, в связи с интенсивным ростом конечного мозга в ходе эволюции, в условиях ограниченного объема. Благодаря бороздам и извилинам площадь поверхности увеличивается и составляет 1500-2000 см². Большие полушария состоят из серого и белого вещества. Серое на поверхности, образует кору (плащ) конечного мозга. Толщина: 0.5-5 мм. Наиболее толстая в двигательных зонах головного мозга. Под корой располагается белое вещество головного мозга, но все равно в нем имеются скопления серого – подкорковые (базальные) ядра. С гистологической точки зрения, серое вещество состоит из нейронов (16-18 млрд нервных клеток), клеток глии, причем их количество как минимум в 10 раз больше. В основном там олигодендроглия. Чем больше разрыв (соотношение), тем гениальнее человек. Также там имеются безмиелиновые нервные волокна.

Белое вещество представлено миелиновыми нервными волокнами, олигодендритами, длиннолучистыми фибриллярными астроцитами, а также клетками глии. Функции коры:

• Осуществляется анализ и синтез большинства информации, поступившей от органов чувств. Кора- орган экранного типа, куда осуществляется проекция всей информации от интрарецепторов и экстрарецепторов.

• Формирование ответных реакций, в том числе двигательных команд.

• Координация, управление всеми процессами.

• Материальный субстрат процессов высшей нервной деятельности (сознание, мышление, сновидения, эвристичесая деятельность – стремление к познанию, и т.д.)

Нейрональный состав коры:

В ней содержится более 60 разновидностей нервных клеток. Классификация:

1. Пирамидный нейроны

2. Непирамидные нейроны

1. Веретеновидные

2. Звездчатые

1. Кустовидные

2. Паукообразные

3. Горизонтальные

Пирамидные нейроны.

Основной вид нейронов в коре. Имеют перикарионы (тела) пирамидной формы. В центре находится ядро и умеренно развитые органоиды.

По размеру бывают:

• Малые

• Средние

• Большие

• Сверхмалые

• Гигантские

Размер колеблется от 10 – 140, 150 мкм.

На концах дендритов находятся шипики. Они имеют тонкую ножку и расширенную головку. (Места синаптических контактов дендритов пирамидных нейронов). Появляются к моменту рождения, впервые на нейронах 5-го слоя коры. Высоко чувствительны к действию неблагоприятных факторов.

За счет ветвлений площадь поверхности этих клеток многократно увеличивается. Дендриты занимают 90% всей поверхности, аксон и тело – 10%.

Аксон: Длина определяется размером пирамидной клетки. Аксоны у малых и сверхмалых клеток не способны уйти за пределы серого вещества. Аксоны средних размеров доходят до белого вещества, формируют кортико-кортикальные ассоциативные нервные волокна. Аксоны больших и гигантских пирамидных клеток - 70 – 80 см, они уходят из коры в спинной мозг, образуя проекционные волокна. Аксон может давать колатерали:

• Возвратные – закругляются и возвращаются к телу

• Поперечные – располагаются перпендикулярно основному стволу аксона.

• Лазящие – вдоль основного ствола аксона.

Пирамидные нейроны являются наиболее активными нейронами в коре.

Непирамидные нейроны.

1. Веретеновидные.

Органоиды развиты слабо. Дендриты смотрят вверх и вниз – самые древние. Дендриты преобладают в первых слоях коры. Самые неактивные нейроны.

2. Звездчатые

   1. Кустовидные

   2. Паукообразные.

Наиболее активны среди всех непирамидных.

3. Горизонтальные.

Тело грушевидное. Горизонтально ветвятся отростки: аксон и дендриты.

Умеренная степень развития органелл, высокий метаболизм. Исключительно внутриклеточный тип регенерации.

Владимир Алексеевич Бец в 1863 году предположил теорию о том, что нейроны располагаются послойно и упорядоченно, это составило основу учения о послойном расположении в коре. Цитоархитектоника коры.

Согласно Бецу выделяется 6 нечетко ограниченных слоев:

1. Молекулярный.

Представлен ветвящимися верхушками дендритов нижележащих пирамидных клеток. + ветвления кортико-кортикальных волокон + небольшое количество веретеновидных клеток. В результате формируется его неклеточное строение.

2. Наружный зернистый.

Малые и сверхмалые пирамиды, аксоны до белого вещества не доходят. Непирамидные звездчатые клетки, округлые, крупные тела которых создают зернистость.

3. Пирамидные.

Средние пирамиды (30-40 мкм). Верхушечные дендриты уходят в молекулярный слой. Латеральные и базальные – аксоны доходят до белого вещества, образуя кортико-кортикальные ассоциативные, проекционные нервные волокна. Ассоциативная функция.

4. Внутренний зернистый слой.

Единичные малые и сверхмалые пирамиды и большей частью непирамидные звездчатые клетки, крупные, округлые тела которых формируют зернистость. На клетках этого слоя заканчиваются проводящие пути от большинства органов чувств. Сенсорная функция.

5. Ганглиозный (ганглионарный).

Большие, гигантские пирамидные нейроны. В 1874 Бец впервые описал гигантские пирамидные нейроны, поэтому они называются клетками Беца (только гигантские). Верхушечный дендрит густо ветвится в молекулярном слое, аксоны до 80 см, уходят в белое вещество, образуя проекционные нервные волокна. Пирамидные проводящие пути. На своем пути аксоны дают многочисленные возвратные коллатерали. Небольшое количесвто звездчатых клеток.

6. Полиморфный слой.

Все разновидности нейронов коры (малые и средние, паукообразные, кустовидные, горизонтальные). Но основной тип – веретеновидне клетки. Самые старые слои коры больших полушарий. Под ними белое вещество, которое образуют миелиновые белые волокна.

Вышеуказанный шестислойный план строения имеет кора во всех полушариях. Степень выраженности вариабельна. Два типа: гранулярный, агранулярный.

Гранулярный: лучшая степень развития 2-4 слоев. Сенсорные зоны головного мозга. Корковые отделы тех или иных анализаторов.

Агранулярный: 3-5 слои. В двигательных зонах головного мозга.

Модульный принцип организации коры.

1957 г. – Маунткасл предположил, что кора организована в особом модуле, где происходит обработка информации.

1981 г. – Сентаготайн был удостоен нобелевской премии за доказательство наличия модульного приципа коры.

Модуль – колонна 300- 500 мкм диаметром, организованная вокруг кортико-кортикального нервного волокна.

Помимо кортико-кортикального нервного волокна в модуль входят еще 2 таламо-кортикальных волокна, которые густо ветвятся в IV слое.

В модуле выделяют две системы:

• Возбуждающую

• Тормозящую

Возбуждающая: Образована кортико-кортикальными волокнами, двумя таламо-кортикальными, шипиковыми звездчатыми нейронами фокального и диффузного типов. Синапсы последних образуют базальные дендриты.

Тормозящая:

1. Клетки с аксональной кисточкой. В I молекулярном слое. Аксоны образуют синапсы в виде кисточки.

2. Корзинчатые. Их малые синапсы лежат в своем модуле. Большие синапсы в соседних модулях. Аксо-соматические синапсы лежат в виде корзинок на теле 3 нейрона.

3. Аксо-аксональные клетки. II и IIIслои- синапсы на аксонах.

4. Клетки с двойным букетом дендритов. Растормаживают пирамиды.

Модуль- высоко динамическая структура. 2-3 млн. Может увеличиваться и уменьшаться.

Понятие о миелоархитектонике.

Миелоархитектоника – послойное упорядоченное расположение волокон в коре.

1. Тангециальные волокна – лежат параллельно

2. Радиальные волокна – перпендикулярно.

1. Ассоциативные (соединяют кору в одном полушарии)

2. Коммисуральные (соединяют участки коры разных полушарий)

3. Проекционные (связывают конечный мозг и спинной мозг, ядра низших отделов нервной системы)

4. Тангенциальное сплетение, образованное ветвлениями верхних волокон.

5. Наружная полоска Байярже. Таламокортикальные волокна.

6. Внутренняя полоска Байярже. Возвратные коллатерали аксонов V слоя.

МОЗЖЕЧОК.

Высший центр равновесия и координации движений. Тот орган, который в ходе двигательных актов способен противостоять силе тяжести и инерции, перенося центр тяжести в противоположную сторону от действия силы. Орган конечного мозга, который связан 3 парами ножек с продолговатым мозго, с варолиевым мостом, со средним мозгом.

Анатомически выделяют: 2 полушария, червь мозжечка, борозды (обр. Мягкой мозговой оболочкой), извилины.

Площадь поверхности мозжечка у взрослого человека: 970-1500 см².

Белое вещество располагается внутри, образует лепестки. Серое снаружи.

Борозды и извилины на разрезе создают характерную картину «древа жизни».

Серое – нейроны, безмиелиновые волокна, клетки глии.

Белое – миелиновые волокна, клетки глии.

В мозжечке также есть цито и миелоархитектоника.

• Молекулярный слой.

• Ганглиозный слой.

• Зернистый слой.

Исследования всегда начинают со 2 слоя, т.к. в нем очень упорядоченно располагаются клетки.

2 слой. Ганглиозный.

Клетки располагаются строго в 1 ряд. Это слой грушевидных нейронов. Их называют клетками Пуркинье. Они имеют крупное тело – 60 х 35 мкм. От тела в молекулярный слой отходит 2-3 дендрита, они очень сильно ветвятся, напоминая оленьи рога.

Все ветви дендритов располагаются в одной плоскости, перпендикулярно поверхности извилин. На параллельном срезе будет иметь вид кепарисов.

От основания тел этих клеток отходят аксоны, проходящие через зернистый слой коры мозжечка в белое вещество и заканчивающиеся в корковых ядрах мозжечка. В пределах зернистого слоя от них отходят коллатерали, которые возвращаются в ганглионарный слой, где вступают в синаптическую связь с соседними грушевидными нейронами.

1 слой. Молекулярный.

Имеет неклеточное строение. Образован ветвлениями верхушечных дендритов клеток Пуркинье, ветвлениями горизонтальных волокон, ветвлениями лиановых волокон.

В нижней трети располагаются корзинчатые нейроны, дендриты ветвятся здесь же, а аксоны над телами клеток Пуркинье, перпендикулярных поверхности извилин.

Тормозящая функция. Верхняя треть – звездчатые клетки с короткими или длинными аксонами, которые могут добраться только до дендритов клеток Пуркинье. Длинные аксоны доходят до тел клеток Пуркинье, учавствуя в образовании корзинок клеток.

3 слой. Зернистый.

• Клетки-зерна. Зерновидные нейроны 4-6 мкм. От их тел отходят короткие дендриты – птичьи лапки, контактируя с моховидными волокнами. Вверх отходит длинный аксон.

• Клетки Гольджи. Большие тормозные звездчатые нейроны. 1. С короткими аксонами – длинные дендриты. Аксон образует синапс с птичьей лапкой. Образуют клубочки мозжечка. 2. С короткими аксонами и длинными дендритами. Аксон уходит в белое вещество.

• Веретеновидные клетки. Аксон в белое вещество. Функция тормозная и ассоциативная.

Миелоархитектоника:

1. Эфферентные волокна – аксоны клеток Пуркинье.

2. Афферентные – моховидные волокна, в составе оливомозжечкового и мостомозжечкового проводящих путей. Клетки –зерна.

3. Лиановидные (лазящие) волокна. Спинно-мозжечковый и вестибуломозжечковый проводящий путь. Отдают синапсы только в молекулярный слой, пересекая зернистый.

Лекция 7

Периферический отдел каждого анализатора представляет собой орган чувств.

В каждом органе чувств имеются чувствительные нервные клетки.

• Первично-чувствующие воспринимают непосредственно раздражение

• Вторично-чувствующие воспринимают опосредованно, через эпителиальные клетки