Мышечные ткани

Мышечные ткани по международной классификации Келикера и Лейдига составляют самостоятельно третью группу тканей, куда в ходят различные по происхождению,различные по строению, а так же разные по выполняемыми функциям мышечные элементы, но объединённые общим свойством, а именно способностью к сокращению.

Функции:

1. Обеспечение передвижении тела и его частей в пространстве.

2. Обеспечение движений внутри организма (движение крови по сосудам, передвижение пищевого компа по органам пищеварительного тракта, пассаж мочи по органам мочевыделительной системы и тд)

3. Терморегуляторная (сократительный термогенез). При интенсивном сокращении мышечных тканей возможно высвобождение тепловой энергии, данная функция будет наиболее актуальна для плода и новорожденного ребёнка

4. Насосная (связана с нагнетанием крови в сердце, в сосудистую часть сердечно сосудистой системы; насосная функция прослеживается и в организме плода, но связана она не с работой сердца, а с тем, что когда у него сокращается скелетная мускулатура, создаётся разность давления в сосудов плодового организма и сосудов беременной женщины, в результате чего, кровь начинает усиленно переходить из организма матери в организм плода. Таким образом, когда плоду, который развивается внутриутробно, нахватает кислорода, питательных веществ, он начинает интенсивно двигаться.

Основные классификационные признаки мышечной ткани

Г истогенетический (по происхождению)

1. Эпидермальная мышечная ткань (из эктодермы). В будущем это будет ниоэпителиальные клетки (ниоэпителий) в составе концевых отделов экзокринных желёз.

2. Нионевральная мышечная ткань (из нервной трубки). В будущем это две мышцы – мышца суживающая и расширяющая зрачок, входящая в состав радужки.

3. Соматическая/анимальная мышечная ткань (из среднего участка головки самита в составе мезодермы). В будущем это будет поперечно полосатая скелетная мышечная ткань.

4. Целомическая мышечная ткань (из ниоэпикардиальная пластинки висцерального листка с планкнатомой мезодермы). В будущем это будет сердечная поперечно полосатая мышечная ткань

5. Мезенхимальная (из клеток мезенхимы). В будущем это гладкая мышечная ткань стенок внутренних органов и кровеносных сосудов.

По строению/ морфологическая классификация

1. Исчерченные или поперечнополосатые мышечные ткани

1. Исчерченные скелетные

2. Исчерченные сердечные

2. Гладкие/ не исчерченные

• Эпитермальные

• Мезинхимальные

• Нионевральные

Функциональный/ физиологический признак (данный признак учитывает особенности иннервации мышечной ткани, т.е. из каких отделов нервной системы к мышечной ткани идут регулирующие импульсы):

1. Произвольные мышечные ткани - это те ткани, которые иннервируются соматической нервной системой, а значит их работой мы можем управлять.

2. Непроизвольные - это мышцы которые иннервируются вегетативной нервной системой и не подчинены нашей воле

3. Автономная мышечная ткань - это сердечная мышечная ткань, автономной она называется лишь потому, что возможность сокращения клеток сердечной мышцы зараждается в самой стенке сердца, в самой сердечной мышце. (В стенке сердца есть особые песьмекерные клетки (П клетки), они находятся в синовиальный узле, именно они с частотой 60-70 раз в минуту допускают спонтанную протечку ионов через свои мембраны, перераспределение происходит через клеточную мембрану тонок калия, натрия и др. , получается, что эти клетки формируют потенциал действия, электрический импульс, который затем распространяется по всей стенке сердца, вызывая его сокращение.)

В тоже время нужно понимать, что автономия, о которой мы говорим, она условная, да, сердце будет сокращаться в независимости от внешних импульсов, но сердечная мышечная ткань все равно управляема, она все равно регулируема вегетативной нервной системой, в частности ее парасимпатическим отделом.

Поперечно полосатая скелетная мышечная ткань

Является самой распространённой и самой многочисленной по количеству, по объёму мышечной ткани в теле человека. Своё название данная ткань получает в связи с тем, что большенство скелетных мышц прикрепляется к костям скелета (в простонародье эту ткань называют мускулы). Количество скелетной мышечной ткани будет определятся половым признаком, а так же возрастом. Так например, количество скелетной мышечной ткани относительно массы тела у мужчин составляет 40-45%, у женщин порядка 30-35%, у детей 20-25% от массы тела.

Структурно функциональной единицей скелетной мышечной ткани является мышечное волокно.

При световой микроскопии мышечное волокно представляет собой тяж, несколько закруглённый или заострённый на концах.

Длинна этого тяжа: нижняя граница от 1-40мл верхняя граница до 150мл. Длина определяется длиной мышцы, из которой волокно было извлечено. Так например, самые длинные мышечные волокна находятся в мышцах свободных нижних конечностей, например, в портняжной мышце, в тоже время в противовес более короткие мышечные волокна находятся в мышцах кисти, а так же в среднем ухе (мышца, натягивающая барабанную перепонку и стременная мышца). Диаметр мышечного волокна от 9-150мкм.

Мышечное волокно с поверхности покрыто оболочкой, которая носит название сарколемма. Под сарколеммой находится аналог цитоплазмы – саркоплазма. Так почему бы не назвать оболочку просто плазмолеммой, а цитоплазму цитоплазмой, а не саркоплазмой? В переводе с греческого термин “sarcos” означает “мясо”, то есть это и есть то мясо, которое мы употребляем в качестве продукта питания, отсюда и историческое название сарколемма и саркоплазма.

По периферии саркоплазмы, сразу под сарколеммой так же на светооптическом уровне, при световой микроскопии, мы видим многочисленные ядра, а значит мышечное волокно представляет собой НЕ клеточную форму организации живой материи, а именно мышечный симпласт, миосимпласт. Так же при световой микроскопии, но на чуть большем увеличении мы сможем увидеть миофибриллярную поперечную исчерченность.

П ри электронно микроскопическом исследовании было установлено, что оболочка мышечного волокна имеет двухслойное строение, т.е. сарколемма имеет двухслойное строение. Наружный ее листок построен по типу базальной мембраны, внутренний листок построен по типу плазмалеммы, т.е. клеточной мембраны. При этом внутренний листок формирует очень глубокие инвагинации, которые ориентированы поперёк длинной оси мышечного волокна. Эти инвагинации получают название Т-каналов. Между двумя листками сарколеммы располагаются малодиференцированные клетки, – миосателитоциты или мышечные спутники. Они находятся здесь ещё с эмбрионального периода, ещё с эмбриогенеза, и именно эти клетки определяют возможность регенерации мышечных волокон по клеточному типу (в условиях организма до конца эта регенерация не идёт, она прерывается). Ниосателитоциты представляют собой малодеференцированные клетки, это стволовые клетки овальной формы, размером 10-100мкм, с высоким ядерноцитоплазматическим соотношением (т.е. ядро занимает практически весь внутренний объём), цитоплазмы мало, органоиды развиты слабо. Соотношение между миосателитоцитами и ядрами мышечного волокна (они находятся под сарколеммой) составляет 1:10, то есть на один ниосателитоцит приходится 10 ядер мышечного волокна.

В мышечных волокнах можно выявить как общие, так и специальные органоиды. К общим относят митохондрии (развиты хорошо), гладкую ЭПС (развита хорошо); гладкая ЭПС, подходя к Т-каналам, начинает закручиваться вокруг последних и образует L-каналы (продольные), предназначение L-каналов сводится к депонированию ионов кальция (здесь накапливаются ионы кальция, необходимые для сокращения). Другое название L-каналов – саркоплазматический ретикулум.

Гранулярная ЭПС и комплекс Гольджи редуцированы и их остатки находятся около полюсов ядер. Данные органоиды были хорошо развиты на более ранних стадиях формирования мышечных волокон (на стадии мычешной трубочки и стадии миосимпласта).

Специальные органоиды. Это ниофибриллы или сократительные нити. Ниофибриллы занимают всю центральную часть мышечного волокна, вытесняя ядра на периферию. В составе каждой ниофибриллы можно выделить темные участки и светлые участки. Темные участки получают название А-дисков от термина анизотропные диски. Это даки обладающие двойным лучепреломлением в полиризованном свете. Светлые диски получают название И-диски от термина изотропные диски, они обладают одинарным лучепреломлением в полирезованном свете. Все А-диски находятся строго друг под другом, точно так же как и все И-диски, в результате чего, на уровне мышечного волокна даже при световой микроскопии мы видим миофибриллярную исчерченность.

Химический состав миофибриллы:

• 20% из структурных белков

• 80% из сократительных белков. Из этих 80% сократительных белков:

• 50% приходится на белок миозин

• 25% на белок актин

• 5% на тропомиазин и тропонин

При увеличении разрешающей способности электронного микроскопа, при добавлении увеличения электронного микроскопа можно установить, что каждая миофибрилла состоит из более тонких нитей, которые носят название протофибрилл.

В составе ниофибриллы выделяют более толстые миозиновые протофибриллы и более тонкие актиновые протофибриллы. В центральном участке миозиновых протофибрилл находятся утолщения, состоящие из белка миомизина. Если через эти утолщения провести условную линию, то получится так называемая мезафрагма или эмлиния. В центральном участке каждой актиновой протофибриллы находится участок разрыхления, состоящий из белка альфаактинина. Если через этот участок провести условную линию, то получится Z-линия или телофрагма. Участок миофобриллы, от одной Z-линии до другой Z-линии носит название саркомер. Саркомер это структурно функциональная единица миофибриллы.

В пределах одного саркомера мы видим полноценный А-диск и две половинки разных И-дисков! В составе саркомера вокруг каждой миозиновой протофибриллы находится 6 более тонких актиновых протофибрилл. Поэтому на поперечных срезах саркомеров выявляются вот такие вот гексоганальные структуры:

На молекулярном уровне каждая актиновая протофибрилла состоит из тех разнообразных белков. Актиновая протофибрилла на молекулярном уровне включает в себя:

• глобулярный белок актин, который при полимеризации переходит в фибриллярную, нитевидную структуру

• в ложбинках между глобулами актина располагается второй белок тропомиозин

• Н а поверхности тропомиозина располагается третий белок тропонин. Тропонин закрывает активные центры на актиновой протофибрилле (центры сокращения).

Миозиновая молекула/протофибрилла включает в себя

• Хвостовую часть молекулы (хвостик)

• Шейку или шарнирный участок

• Двойную или расщепленную головку. На поверхности миозиновой головки находится активный белок миозинатфаза

Миозиновые молекулы располагаются таким образом, что их головки направлены в разные стороны (одна, например, кверху, а другая книзу).

Основы мышечного сокращения

Сокращение мышечного волокна начинается с того, что на мышечное волокно поступает нервный импульс, который приходит по аксону двигательного нейрона из передних рогов спинного мозга, при этом на мышце образуется нервно-мышечный синапс или двигательное нервное окончание. Поступив на мышечное волокно нервный импульс начинает одновременно проходить сначала по всем Т-каналам, после чего переходит на L-каналы, что приводит к высвобождению из L-каналов ионов кальция. Когда концентрация ионов кальция в саркоплазме достигает пороговой величины, начинаются комформационные изменения, т.е. изменения пространственного строения белков, входящих в состав актиновой и миозиновой протофибрилл. При этом на актиновой протофибрилле меняется комформация тропомиозина, что приводит к соскальзыванию, смещению с тропомиозина глобул тропонина. В результате чего открываются активные центры на актиновой протофибрилле.

Под действием ионов кальция происходят комформационные изменения и с миозиновой протофибриллой, а именно активируется белок миозинатфаза и начинается гидролиз/распад молекул АТФ. В результате чего миозиновая головка имеет возможность присоединиться к активному центру, происходит адгезия активной головки к активному центру на активной протофибрилле (т.е. между ними мости образуются связывающие, они, грубо говоря, приклеиваются друг к другу). Параллельно с этим, высвободившаяся энергия, меняет пространственное строение шарнирного участка, и миозиновая головка начинает совершать гребковые движения (от слова «гребля») и начинает сдвигать актиновую нить вдоль миозиновой до тех пор пока продолжает поступать нервный импульс и до тех пор пока в саркоплазме присутствует кальций.

На уровне саркомера при этом наблюдается смещение актиновых нитей к центру саркомера и укорочение И-дисков (А-диски не меняются, потому что скользят актиновые вдоль миозиновых) и укорочение длинны всего саркомера. Тянущее усилие через Z-линии передаётся на сарколемму, что приводит к сокращению мышечного волокна целиком.

Для расслабления мышечного волокна необходимо прекращение поступления нервных импульсов, а кальций должен вернутся обратно в саркоплазматический ретикулум. Для того чтобы вернуть обратно кальций необходима энергия АТФ. Почему? В L-каналах кальция и так много, а раз он будет возвращаться туда где его и так много – это против градиента концентрации транспорт, то есть это активный транспорт, а для работы активного транспорта нужна энергия. Как только концентрация кальция в саркоплазме уменьшится, миозиновые головки отсоединятся от активных центров, изменится конфирмация белка тропомиозина и активные центры вновь закроются тропонином (т.е. глобула тропонина снова втянут на своё место, закрывая активные центры), мышечное волокно расслабится.

У человека после смерти АТФ не вырабатывается, а значит, если мышцы перед смертью активно сокращались, то после смерти мышцы останутся в сокращённом состоянии, это и будет называться трупное окончание.

Мышца как орган

П редставляет собой комплекс мышечных волокон различного типа, находящихся в тесной морфофункциональной связи с элементами соединительной ткани. Мышечные волокна, группируясь, образуют пучки различных порядков. Между отдельными мышечными волокнами проходят очень тонкие и нежные прослойки из рыхлой соединительной ткани (РВСТ), которые получают название эндомизий. В составе эндомизия проходят тончайшие сосуды, а так же нервные окончания, таким образом, эндомизий выполняет трофическую функцию. Между пучками мышечных волокон, а так же вокруг них проходят более выраженные прослойки рыхлой волокнистой соединительной ткани, которые несут в себе сосуды уже более крупного калибра, а так же нервные стволики. Данные прослойки, разделяющие пучки и окружающие их, носят название перемизий. Функция тоже трофическая. В тоже время, в совокупность всех мышечных пучков с их соединительной тканью, поверхность окружается плотной соединительнотканой оболочкой, которая называется эпимизий. Эпимизий для мышцы представляет ее вспомогательный аппарат или собственную фасцию мышцы.

Типы мышечных волокон

Существует три разновидности мышечных волокон. В мышце, в мышце как в органе, они находятся в шахматном порядке: красные, белые, промежуточные. Промежуточные имеют черты строения как от красных, так и от белых.

Сравнительная характеристика красных и белых мышечных волокон

Красные мышечные волокна	Белые мышечные волокна
Тонкие	Толстые, т.е. у белых диаметр больше
В красных волокнах много белка миоглобина (аналог гемоглобина, он запасает кислород, когда мышцы расслаблены)	В белых волокнах миоглобина мало
Много митохондрий	Мало митохондрий
Включения. Преобладают липиды	Включения. Преобладает гликоген
Ферменты. Окислительновосстановительные, т.е. кислородозависимые	Ферменты. Гликолитический, анаэробные
По функциональным особенностям красные волокна являются тоническими (долгое время не утомляются)	Белые волокна тетонические (характерны для коротких вспышек мышечной активности, т.е. быстро утомляемые)

В любой мышце есть и те и другие и третьи мышечные волокна, но степень их развития разная, она определяется как возрастом, так и нагрузкой, которую испытывает мышца.

Характерные примеры

Два бегуна: один бегун на короткие дистанции (спринтер), второй на длинные (марафонец)

Берём биопсию из икроножной мышцы и начинаем исследовать под микроскопом, на активность ферментов и тд. Что получаем? У бегуна на длинные дистанции в мышце будут преобладать красные волокна, т.е. волокна, которые дают выносливость, а у спринтера будут преобладать волокна белые.

У других представителей животного мира антология также самая, пример с птицами: можно взять домашних птиц и птиц перелетных. К примеру, купы практически не летают, они бегают, следовательно у кур в грудных мышцах преобладают волокна белые, а вот в мышцах ног преобладают красные волокна, потому что бегает много, поймай ее еще. У перелетных птиц ситуация другая, в грудных мышцах, которые обеспечивают взмахи крыльев и длительные перелеты преобладают красные волокна.

Миогистогенез или регенерация скелетной мышечной ткани

В своём развитие скелетная мышечная ткань проходит несколько этапов:

1. На этапе закладки мышцы, из миотомов самитов выселяются клетки миобласты веретеновидной формы и мигрируют в места бушующих мышц. Первая стадия миобласт.

2. На второй стадии миобласты делятся и дифференцируются в двух направлениях. Первое направление развития миосателитоциты (это клетки, которые будут находится между двумя листками сарколеммы) и второе направление развития динамическое (если миосателитоциты в таком состоянии заснут и будут находится так практически в течении всей жизни, то второе направление из миобласты будет развиваться, оно даёт толчей дальнейшему развитию). Из миобластов дальше при втором направлении развиваются миосимпласты (миобласты сливаются вместе, образуя миосимпаласт).

3. Миосимпласты начинают дифференцироваться, в них образуется органоиды (общие, специальные) и постепенно из миосимпласта образуются мышечные трубочки – миотубы. В миотубах ядра находятся в центре в виде цепочки, миофибриллы лежат по периферии.

4. Миотубы дифференцируются, миофибрилл становится больше, миофибриллы выгоняют, вытесняют ядра из центра, они уходят на периферию и формируется последняя стадия, стадия зрелого мышечного волокна.

Регенерация

Мышечные волокна регенерируют как по физиологическому виду, так и по посттравматическому. Физиологическая регенерация идёт по типу рабочей гипертрофии (мышца испытывает нагрузку, и как следствие, увеличивается в объеме, т. е. в мышцах, в волокнах увеличивается количество белков структурных, сократительных, увеличивается количество органелл, но количество волокон не меняется).

В ходе посттравматической регенерации (например, на месте разрыва, разреза мышечных волокон) в область повреждения изливается кровь, куда приходят многочисленные гистиоциты и начинают зачищать место повреждения (так же, как и в костной регенерации, только там были остеокласты). Мышечные брюшки при помощи своих сухожилий растягивают мышцу и мышечные волокна ещё дальше отдаляются друг от друга, т. е. происходит тракция мышцы в момент повреждения. Это конечно же усугубляет процесс регенерации, волокна отдаляются друг отдруга. Далее начинается внутриклеточная регенерация. Сначала восстанавливается целостность сарколеммы. На следующем этапе происходит интенсификация внутриклеточной регенерации, она наращивает темпы, и в область кончиков мышечных волокон начинает натекать избыток саркоплазмы. Образуются мышечные почки, стадия мышечных почек (больше образуется белков, органоидов и все это стекает в вот эту область кончиков). В дальнейшем в область мышечных почек начинают мигрировать клетки миосателитоциты. После чего они делятся и начинают проходить эмбриональные стадии миогистогенеза, а именно они образуют миосимпласты, а из миосимпластов образуются мышечные трубочки миотубы. Миотубы растут друг навстречу другу и соединяют тем самым мышечные волокна. НО дальнейшего преобразования миотуб в зрелые мышечные волокна не происходит, так как между фрагментами разорванных мышечных волокон начинает развиваться рубцовая соединительная ткань, темпы развития которой опережают темпы развития мышечных волокон. В результате этого на уровне организма регенерация до конца не идёт и образуется соединительно тканый рубец.

В условиях эксперимента, когда под микроскопом можно сшить отдельные волокна, можно добиться их полного восстановления, но на уровне организма, на практике этого не происходит, поскольку не представляется возможным сшить отдельные мышечные волокна. Можно сшить оболочку, которая окружает мышцу, по сути вот этот эпимизий, но не каждое мышечное волокно.

Гладкая мышечная ткань

Относится по гистогенетической классификации относится к мезенхимальной. По строению к неисчерченной, по функциональным особенностям к непроизвольной тонической.

С Функция: обеспечение движения внутри организма.

Структурно функциональной единицей гладкой мышечной ткани является клетка веретеновидной формы, называемая гладким миоцитом. Веретеновидная форма это форма, при которой центральная часть клетки расширена, а кончики сужены. В центре гладкого миоцита находится палочковидное или сигарообразное ядро. Размыты: длинна гладкого миоцита имеет размер чаще всего 20-50мкм, диаметр 5-8 – 10-15 мкм. В тоже время надо понимать, что в таком органе как матка при беременности длинная гладкого миоцита может достигать 500-800 и даже 1000 мкм.

Г ладкий миоцит с поверхности покрыт двухслойной клеточной оболочкой, наружный листок которой построен по типу базальной мембраны, а внутренний по типу плазмалеммы. Внутренний листок формирует неглубокие инвагинации, которые в данном типе клеток носят название кавеолы. В кавеолах происходит депонирование ионов кальция. Цитоплазма гладкого миоцита содержат как общие так и специальные органоиды. Общие: митохондрии, гладкая и гранулярная ЭПС, комплекс Гольджи (среди всех мышечных элементах в гладких миоцитах синтетический аппарат развит лучше всего, это их особенность. Именно по этому гладкие миоциты могут проявлять функции фибробластов и вырабатывать компоненты межклеточного матрикса, т.е. как фибробласты вырабатывать коллаген, эластин, ГАГ, протоуглеканы и гликопротеины, секретировать и образовывать, по сути, межклеточное вещество соединительной ткани). Вышеперечисленные органоиды находятся в цитоплазме у полюсов ядра, в зоне эндоплазмы. Специальные органоиды: актиновые и миозиновые протофибриллы. Миофибрилл нет!! Актиновые протофибриллы тонкие и располагаются преимущественно вдоль длинной оси гладкого миоцита, образуя сеть. В тех участках, где актиновые протофибриллы пересекаются друг с другом и прилежат к оболочке клетки, образуются платные тельца или прикрепительные пластинки. Они являются аналогами телофрагм. Между актиновые протофибриллами располагаются миозиновые протофибриллы, но они деполимеризованы (разобраны). Именно по этому они не могут установить контакт с актиновые и сформировать миофибриллы, потому что они разобраны.

С окращение гладких миоцитов. Гладкие миоциты функционируют в виде клеточных комплексов или пучков. Импульс приходит на центрально расположенную клетку мышечного пучка, все остальные клетки стимул к сокращению получают за счёт щелевидных контактов или нексусов. Сокращение мышечного пучка начинается с отшнуровывания кавеол и высвобождения из них ионов кальция. Под действием ионов кальция полимеризуется миозин, который вступает в соприкосновение с актином и только сейчас на короткий промежуток времени, только в момент сокращения могут формироваться подобия миофибрилл. При этом актиновые нити скользят вдоль миозиновых, тянущее усилие через прикрепительные пластинки передается на оболочку и гладкий миоцит начинает сокращаться (скручиваться). Ядро, расположенное между актиновых протофибриллами так же пассивно сминается.

Регенерация

Гладкая мышечная ткань относится к растущим или развивающим тканям и регенерирует преимущественно по внутриклеточному типу. В то же время при определенной стимуляции, например, гармонями существует регенерации и по клеточному типу.

Сердечная мышечная ткань

П о происхождению относится к целомическим тканям, по строению к исчерченным, по функциональным особенностям к автономным. Иннервируется вегетативной нервной системой. В ходе эмбриогенеза развивается дивергентно (в 2хнаправлениях). Первое направление приводит к формированию типичной (или сократительной)сердечной мышечной ткани, второе направление приводит к формированию атипичной (проводящей) сердечной мышечной ткани.  Структурной единицей сердечной мышечной ткани (типичной или сократительной) является клетка, называемая кардиомиоцитом. Кардиомиоцит имеет призматическую, часто отросчатую форму, причём установлено, что отросчатых кардиомиоцитов содержится больше в предсердии и несколько меньше в желудочках. Кардиомиоциты имеют расположенное в центре одно или два ядра, а также органоиды общего и специального назначения.

Размеры кардиомиоцитов: длина находится в пределах от 50 до 120 мкм, диаметр – 15–20 мкм. Кардиомиоцит покрыт 2х-слойной оболочкой, где наружный листок построен по типу базальной мембраны, внутренний листок построен по типу плазмалеммы. При этом внутренний листок формирует неглубокие инвагинации, ориентированные поперёк линии, как кардиомиоцит. Данные инвагинации называются Т-каналами.  Среди общих органоидов в кардиомиоцитах выделяют хорошо развитые митохондрии (очень много), гладкую и гранулярную ЭПС, комплекс Гольджи.  Гладкая ЭПС превалирует, развита лучше. Гладкая ЭПС идёт вдоль длинной оси кардиомиоцитов, закручивается вокруг Т-каналов и образует соответственно L-каналы. Их предназначение такое же: депонирование ионов кальция. 

Специальные органоиды представлены сократительными нитями – миофибриллами, которые располагаются по периферии кардиомиоцита и имеют такое же строение, как и скелетные мышечные волокна (характеризуются чередованием темных и светлых участков – А- и I-дисков). Фибриллы в кардиомиоцитах более тонкие и нежные, поэтому исчерченность на сердечных мышечных волокнах прослеживается чуть слабее. 

Кардиомиоциты соединяются друг с другом торцевыми и латеральными поверхностями, в результате чего из структурных единиц образуются структурно-функциональные единицы, которые получили название сердечных мышечных волокон. Поскольку один и тот же кардиомиоцит своими отростками участвует в образовании сразу нескольких волокон, на препаратах не удаётся обнаружить, где начинается и где заканчивается сердечное мышечное волокно (создаётся картина трёхмерного синцития, трёхмерного соклетия). В тех участках, где кардиомиоциты соединяются друг с другом, образуются специфические структуры, имеющиеся только в сердечной мышечной ткани – вставочные диски или вставочные пластинки. 

При электронной микроскопии было обнаружено, что в составе вставочного диска находится несколько типов межклеточных контактов, в том числе:

• Десмосома,

• Щелевидный контакт,

• Контакт по типу замка.

На светооптическом уровне комплекс этих контактов выявляется как косые полоски, идущие поперёк сердечных мышечных волокон. Между сердечными мышечными волокнами находятся прослойки из РВСТ, содержащие сосуды, нервы, нервные окончания, лимфоидные фолликулы (лимфоидные пузырьки). 

Разновидности кардиомиоцитов

Принято выделять 3 основные разновидности кардиомиоцитов:

1. Типичные (рабочие или сократительные)

2. Атипичные (образуют проводящую систему сердца) подразделяются на:

a. Пейсмекерные клетки (водители ритма)

b. Переходные клетки

c. Проводящие клетки 

d. Клетки волокон Пуркинье

3. Секреторные кардиомиоциты (эндокринные клетки)

Из атипичных кардиомиоцитов строится атипичная сердечная мышечная ткань – проводящая система сердца. 

Отличие атипичных волокон от типичных:

• Атипичные более крупные, у них больший диаметр

• В атипичных меньше митохондрий, чем в типичных

• Количество липидов в Атипичных меньше, чем в типичных

• Количество гликогена в Атипичных больше, чем в типичных

• Микрофибрилл в атипичных меньше, либо микрофибриллы дезорганизованы

• Основные ферменты атипичных: гликолитические ферменты (гликолиз- анаэробный путь окисления глюкозы)

В соответствии с вышеизложенным в условиях нехватки кислорода, в условиях гипоксии, когда развивается инфаркт миокарда (нефроз сердечной мышцы), атипичные волокна дольше сохраняются неповреждёнными, так как они меньше зависят от кислорода. 

 

Секреторные кардиомиоциты – самостоятельная группа. Располагаются в области ушка правого предсердия, содержат хорошо развитый синтетический аппарат, миофибрилл практически нет, в цитоплазме находятся секреторные гранулы с натрийуретическим белком (гормоном). 

Функции:  Натрийуретический белок, ими вырабатываемый, способствует усилению натрийуреза и диуреза (выведению ионов натрия из организма и воды). В последствииуменьшается объем циркулирующей жидкости и снижается артериальное давление. Также натрийуретический гормон подавляет выработку минералокортикоидов в надпочечниках (альдостекрон) и антидиуретического гормона гипоталамуса (вазопресина).