Хрящевая ткань

Хрящевые ткани входят в состав второй группы тканей (ткани внутренней среды) благодаря двум признакам : развиваются из мезенхимы и состоят из клеток и межклеточного вещества.

Являются достаточно распространёнными. Можно встретить в суставных хрящах, в скелете гортани, трахеи, бронхах крупного и среднего калибра, в ушных раковинах, в виде носовых хрящей, в хрящевых концах рёбер, а так же в скелете плода.

Обладают рядом уникальных специфических свойств:

• Относятся к высокогидрофильным тканям. Степень их насыщения водой достигает 70-80%. именно благодаря высокой гидратации они обладают свойством упругости

• Не содержат кровеносных сосудов; питание их осуществляется из прилежащей надхрящницы, а в тех участках хряща, где ее нет, например, в хрящевых поверхностях, питание обеспечивается за счёт синовиальный жидкости, находящейся в полости сустава. С возрастом при ослаблении диффузии питательных веществ в неё могут прорастать кровеносные сосуды, что ведёт к дегенеративным изменениям хряща и отложению в нем солей

• Обладают достаточно невысоким уровнем метаболизма, который с возрастом ещё больше ослабевает

План строения

Состоят из клеток и межклеточного вещества.

Клеточный элемент: в хрящевой ткани так же как и в костной выделяется два клеточного дифферона.

1 дифферон представлен клетками (по стадиям развития):

• Хондрогенная стволовая клетка

• Хондрогенная полустволовая/прехондробласт

• Хондробласт

• (диффенетивная конечная стадия) Хондроцит

2 дифферон Гематогенный:

• Стволовая клетка крови

• Полустволовая клетка крови 1 типа (клетка – предшественница миелопоэза)

• Колонию образующая единица моноцитарная (коем)

• Монобласт

• Промоноцит

• Моноцит

• Хондрокласт

Из всех вышеперечисленных элементов в состоявшемся хряще можно обнаружить прехондробласты, хондробласты, хондроциты и хондрокласты

Все малодифреенцированные клетки, а именно прехондробласт и хондробласт, входят в состав надхрящницы. Более дифференцированные клетки, а именно молодые и зрелые хондроциты, а так же хондрокласты, обнаруживаются непосредственно в хрящевой пластинке.

Х ондрогенная стволовая клетка характеризуется округлой формой, крупным ядром, высоким ядерно-цитоплазматическим соотношением, небольшим объемом цитоплазмы и слабой степенью развития органелл. Основное предназначение: пролиферация (деление) и последующая дифференцировка (созревание). Встречаются в эмбриональном периоде. В ходе деления и дифференцировки образуется хондрагенная полустволовая клетка (прехондробласт), клетка имеет уже более вытянутую овальную форму, ядерно-цитоплазматическое соотношение уменьшается, т.е. увеличивается количество цитоплазмы, органоидов становится больше. Тип обмена в-в для хондрогенной стволовой и полустволовой клеток – внутренний( аутосинтетический). Это значит, что те вещества, которые клетка производит, она использует исключительно для себя (аутосинтетический тип обмена в-в). Прехондробласт делится и дифференцируется в хондробласт. Хондробласты это основные активные в метаболическом отношении клетки хрящевой ткани.Имеют овальную форму, хорошо развитый органоидный аппарат, находящийся в большем объёме цитоплазмы( ядерно-цитоплазматическое соотношение еще меньше). Цитоплазма изобилует органоидные синтезы (гранул и агранул ЭПС), к. Гольджы, свободные рибосомы. Митохондрии и остальные органоиды общего значения. Тип обмена в-в становится уже смешанным, переходит к внешнему. Т.е. данная клетка помимо в-в, которые использует для внутриклеточных нужд, начинает активно вырабатывать элементы внеклеточного матрикса. Т.е: ГАГ, протеугликаны, гликопротеины, структурные элементы(коллаген, эластин). По мере дифференцитовки хондробластов, которые сохраняют способность к делению(пролиферативную активность), образуется следующий тип клеток: Молодые хондроциты, которые имею веретеновидную форму. Небольшое ядерно-цитоплазматическое соотношение, более слабо развитый органоидный аппарат, имеют более оксифильную цитоплазму(более светлая). Данные клетки наряду с выработкой внеклеточного матрикса, сохраняют способность  к делению. По мере деления и дифференцировки молодые хондроциты становятся зрелыми хондроцитами. Они имеют преимущественно округлую форму. Умеренно развитый органоидный аппарат, и располагаются в виде групповых скоплений, которые получают название изогенных групп ( из 2х слов: изо – равные, генезис – развитие). Изогенная группа – группа клеток- зрелых хондроцитов, образовавшихся путём деления одного молодого хондроцита, находящихся в лакуне(полости) под донной общей капсулой. Образование изогенных групп связано постепенным снижением в ходе дифференцировки, пролиферативной(секреторной) активности хрящевых клеток, что приводит к тому, что клетки не расходятся друг от друга(не мешают друг другу), но продукты их собственной секреторной активности приводят к их замуровыванию. Так и образуются изогенные группы.  ЭТО ОСНОВНОЙ ДИФФЕРОН КЛЕТОК ВТОРОЙ : ГЕМАТОГЕННЫЙ Является менее распространенным, представлен клетками хондрокластов, произошедших из моноцитов периферической крови, представляют собой макрофаги хрящевой ткани, т.е. клетки, имеющие хорошо развитый лизосомальный аппарат, обладающие активной фагоцитарной способностью. Именно благодаря хондрокластам обеспечивается резорбция/разрушение дегенеративных участков хряща( те, которые подвергаются выраженным возрастным изменениям, патологическим изменениям, участков, образовавшихся в результате травмы) – всё уничтожается благодаря хондрокластам.

Два клеточных дифферона, в составе хрящевой ткани выполняют принципиально различные функции: с одной стороны это клетки, созидающие хрящ (хондрагенные диффероны – участвующие в его образовании, в синтезе компонентов внеклеточного матрикса), другие же клетки – являются разрушителями хрящевой ткани, но работают они в тесной связи др с др, поддерживая клеточный и тканевой гомеостаз (постоянство) хрящевой ткани. 

Межклеточное вещество

Сост из волокон и аморфного/основного вещества.

Волокна

Коллагеновый волокна в основном состоят из белка коллагена второго типа. Данные волокна получают название хондрииновых волокон. Помимо коллагена второго типа можно встретить в небольшом количестве коллаген 1,5,7 типа.

Вторым типом волокон хрящевой ткани являются эластические волокна.

Аморфное вещество носит название хондромукойда. Он представляет собой коллоидный раствор с дисперсной средой (вода)и дисперсной фазой (мицеллы как органические так и неорганические)

Химический состав: 70-80% приходится на воду. 15-20% приходится на органические вещества: представлены структурными белками, гликозаминогликаны и протоуглеканы, гликопротеины среди них встречаются как сульфатированные (хондроэтинсульфат) и несульфатированные (гиалуровонная кислота), в хрящевой ткани в большом количестве содержатся гликопротеины (хондронектин), а так же липиды и гликоген. Неорганические вещества представлены ионами и солями (основные соли это соли кальция)

Исходя из строения хрящевой ткани, их функции:

• Опорная – на ряду с костной ткани она входит в состав опорно-двигательного аппарата

• Защитная – так же как и костная принимает участие в образовании полостей для внутренних органов (полость черепа, грудная полость,

• Хрящевая ткань в эмбриональном периоде представляет собой матрицу для образования костей скелета, т.е. большая часть костей (трубчатых) образуются на месте предшествующего хряща

• Хрящевая ткань за счёт большого количества воды и солей принимает участие в поддержании водно-солевого гомеостаза

• Амортизационная – хрящевая ткань в составе позвоночного столба, а так же суставных поверхностей выполняет функцию смягчения толчков, ударов, способствует рассеиванию энергии и защите органов от сотрясения

Хрящ как орган

Состоит из расположенной снаружи от него надхрящницы, расположенной внутри от надхрящницы хрящевой пластинки. Надхрящница состоит из 2х слоёв: наружный слой – фиброзный слой, состоит из плотной, неоформленной соединительной ткани. Функция фиброзного слоя: защита и опора. Кнутри от фиброзного слоя надхрящница начинает разрыхляться, её плотная соединительная ткань переходит в рыхлую в олокнистую соединительную ткань внутреннего (хондрагенного – сосудистого) слоя.  В сосудистом слое содержатся кровеносные сосуды, нервные стволики и нервные окончания, а также больше количество малоспециализрованных клеток. Именно здесь находятся прехондробласты и хондробласты.

ФУНКЦИИ:

• Трофическая. Трофическая иннервация, периферический или оппозиционный рост хрящевой ткани. Т.е. за счет деления и выработки матрикса хрящевой ткани, клетками, которые находятся в надхрящнице. Они вырабатывают матрикс и наслаивают его по периферии – поэтому периферический (оппозиционный) рост. 

• Участие в регенерации (обновление). 

Под надхрящницей располагается хрящевая пластинка(хрящ), она подразделяется на 2 зоны: снаружи – зона молодого хряща(молодых хондроцитов). Та, что глубже – зона зрелого хряща(зрелых хондроцитов). Эти 2 зоны имеют особенности строения:  в зоне молодого хряща хрящевые клетки – молодые хондроциты располагаются поодиночке, в лакунах, изогенных групп не образуют.  Хондромукоид зоны молодого хряща окрашивается слабооксифильно – в розовый цвет, благодаря большему количеству несульфатированных ГАГ (протеугликанов – гиалуроновой кислоты). Зона зрелого хряща характерна групповыми скоплениям клеток - наличием здесь изогенных групп.  В зависимости от вида хрящевой ткани изогенные группы могут быть как круглыми, так и овальными (от 3-4 клеток и до 6-8). Окраска: межклеточный матрикс, находится непосредственно между клетками, т.е. внутри изогенной группы, получил название клеточной территории, окрашивается оксифильно – в розовый. Матрикс ,находящийся между изогенными группами (снаружи) получает название – межтерриториальный матрикс, окрашивается базофильно – синий, фиолетовый цвет. Базофильная окраска межтерриториального матрикса обусловлена большим количеством здесь сульфатированных ГАГ, а именно хондроэтинсульфата.   Глубокие участки зоны зрелого хряща, находящихся далеко от надхрящницы, могут содержать дегенеративно изменённые участки хрящевой ткани. Т.е. хрящевые клетки (зрелые и стареющие хондроциты), подвергающиеся вакуолизации (вакуолярная дистрофия), местами даже разрушенные клетки и межтерриториальный матрикс с изменённой окраской(становится не базофильный - синей, а розовой). Это дегенеративный участок хряща, находится в глубоко в хрящевой ткани, далеко от надхрящницы, сосудов и диффузионные процессы здесь очень слабые(сюда доходит мало питательных веществ, мало кислорода, плохо выводится углекислый газ, отсюда и появляются дегенеративные изменения).

Классификация хрящевой ткани

1. Гиалиновая хрящевая ткань

2. Эластическая хрящевая ткань

3. Волокнистая хрящевая ткань

Классификация базируется на особенностях строения ее межклеточного вещества

1. Гиалиновая хрящевая ткань

В плане возрастных изменений в большей степени подвержена процессам старения, так как у данной ткани специфический, постоянный в течении всей жизни оппозиционный или периферический рост, который все дальше и дальше отодвигает хрящевую пластинку от источника питания (надхрящницы), в связи с чем глубокие слои хряща меньше получают питательные вещества и кислорода, в ней накапливаются недоокисленные продукты, в хрящевую пластинку начинают врастать кровеносные сосуды, что приводит к её разрушению и параллельно отложению солей, хрящ подвергается омелению (обызвествлению).

Распространенность: суставные хрящи, скелет гортани (щитовидный, перстневидный и черпаловидный хрящи), скелет трахеи, бронхи крупного и среднего калибра, скелет плода, т. е. это самый распространённый вид хрящевой ткани.

За исключением суставной поверхности, гиалиновая хрящевая ткань имеет общий план строения со всеми хрящами, т.е. состоит из надхрящницы и хрящевой пластинки.

О собенности строения межклеточного вещества. В межклеточном веществе гиалиновой хрящевой ткани содержатся хондреиновые или коллагеновые волокна, состоящие из белка коллагена 2 типа, которые чаще всего не визуализируются при световой микроскопии (потому что коэффициент преломления световых лучей у хондреиновые волокон совпадает с таковым у хондромукоида). В хондромукоиде больше чем в других видах хрящевой ткани гликогена, липидов, ГАГ и протеогликанов (хондроитинсульфата). Изогенные группы имеют округлую форму и состоят из 6-10 клеток.

Интерстициальный рост хряща (внутренний) - за счёт деления хондроцитов самой хрящевой пластинки (в частности в изогенной группе) специфичен для эмбрионального периода, а у взрослого человека- наблюдается только при посттравматической регенерации- на месте разрушения.