Нервные волокна

Представление о нервных волокнах

Наиболее тонкие взаимоотношения между нервными и глиальными клетками прослеживаются при формировании, структурно-функциональном взаимодействии нервных волокон. Нервное волокно – это отросток нервной клетки, чаще всего аксон, покрытый глиальной оболочкой. Виды нервных волокон: в настоящее время выделяют 2 вида: 1) безмиелиновые (безмякотные) 2) миелиновые(мякотные)

Р азвитие нервных волокон    Формирование нервных волокон начинается в эмбриональном периоде и заканчивается к 3-5 годам после рождения. Ради справедливости надо сказать, что в ходе развития органов цнс, например, головного мозга, которое происходит примерно до возраста 20-23 лет, в нем происходит процесс развития нервных волокон, хотя в большей части в эмбриональном периоде. Ранние стадии формирования без- и миелиновых волокон идентичны. Так, например, после появления у нервной клетки отростков(аксона), последние начинают тесно взаимодействовать с окружающими клетками глии, а именно к растущему отростку нейрона начинают мигрировать клетки олигодендроглии, нейролеммоциты или Швановские клетки. После чего олигодендроглиоциты постепенно начинают распластываться на поверхности отростка нейрона.

В ходе увеличения размеров олигодендроглиоцитов, последние все больше и больше погружают в себя отросток нейрона (то есть происходит постепенное наплывание олигодендроглиоцитов на нервную клетку(на ее отростки), в конце концов олигодендроглиоцит полностью погружает в себя отросток нервной клетки, и в том месте где мембраны олигодендроглиоцитов смыкаются над отростком нейрона, образуется складка клеточных поверхностей – МЕЗАКСОН.

При развитии безмиелиновых волокон нейролеммоцит (Швановская клетка) чаще всего погружает в себя несколько отростков различных нервных клеток (не 1н, а несколько разных нервных клеток), в рез-те чего образуются волокна кабельного типа(как электрический кабель, где под оболочкой несколько проводников). 

После образования волокон безмиелиновых начинается миелинизация тех волокон, которые располагаются в ЦНС, то есть идет процесс образование миелиновых нервных волокон. В ходе образования миелинового волокна олигодендроглиоцит начинает вращаться вокруг отростка нервной клетки. Что приводит к наматыванию мезаксона вокруг отростка нейрона. При этом цитоплазма олигодендроглиацита вытесняется кнаружи вместе с небольшим кол-вом органелл и ядром. Так происходит процесс формирования миелиновых нервных волокон. В рез-те чего у миелиновых волокон в отличие от безмиелиновых формируется дополнительная внутренняя миелиновая оболочка, !!!представляющая собой концентрические слои мезаксона, то есть концентрические наслоения складки клеточной поверхности, содержащие большое кол-во липидов. Здесь встречаются как нейтральные жиры, фосфотиды и даже холестерин.

Безмиелиновые нервные волокна

В своем составе содержат отросток нейрона – осевой цилиндр. И одну оболочку, которая его окружает –Швановская оболочка (или неврилемма).

          Безмиелиновые волокна, в том числе волокна кабельного типа в основном встречаются в периферической НС. Они характеризуются прямо линейным характером продвижения (распространения) нервного импульса с небольшой скоростью (1-5 м/с).  Миелиновые Характеризуются наличием 2х оболочек, окружающих осевой цилиндр, а именно: самой внутренней оболочкой, идущей снаружи от осевого цилиндра, является миелиновая оболочка, это как раз таки концентрические слои мезаксона. Снаружи от неё располагается неврилемма (Швановская оболочка). Надо запомнить: миелиновая оболочка является не сплошной, а прерывистой. В то же время Швановская – сплошная, так как цитолеммы швановских клеток (или просто олигодендроглиоцитов) образуют друг с другом интердигитационные контакты (у одной клетки в цитолемме инвагинации, а у другой выросты. И они входят в друг друга, окружая со всех сторон осевой цилиндр), поэтому получается, что наружная оболочка – она сплошная ).  Участки миелинового волокна, где прерывается миелиновая оболочка получают название перехватов Ранвье. Они соответствуют границам 2х швановских клеток. Изучая миелиновые нервные волокна, даже в световом микроскопе, иногда в составе миелина обнаруживаются косые светлые линии в составе самой миелиновой оболочки. Эти косые участки получают название насечки миелина или насечки Шмидта-Лантермана. Насечки миелина образуются при формировании миелинового волокна, а именно при вращении мезаксона вокруг осевого цилиндра. Они соответствуют тем участкам миелиновой оболочки, где между витками миелина задержалась цитоплазма швановской клетки. (когда мезаксон вращается и наматывается вокруг осевого цилиндра, цитоплазма швановской клетки изгоняется кнаружи, в конце концов формирует вторую внешнюю клеточную оболочку – неврилемму.) В то же время между витками миелина цитоплазма может остаться, она как бы зажевывается между витками миелина, и потом вот эти участки с цитоплазмой не окрашиваются осмиевой кислотой и выглядят как светлые насечки в темной миелиновой оболочке. 

Миелиновые нервные волокна в основном встречаются в ЦНС, характеризуются скачкообразным движением нервного импульса и высокой скоростью его проведения (120 м/с). Импульс двигается скачкообразно от одного перехвата Ранвье на другой(сальтоторное передвижение). 

Р егенерация нервных волокон          Нервные клетки, входя в состав статической группы тканей, имеют возможность регенерировать только по внутриклеточному типу. В то же время нервные волокна, даже после их перереза(повреждения), имеют возможность  восстанавливаться. Так, непосредственно после травмы нервного волокна, в месте травмы обнаруживаются дегенеративные процессы нейрона. Он начинает распадаться на фрагменты и фагоцитироваться клетками микроглии. После чего начинается процесс внутриклеточной регенерации. Сводящийся к восстановлению мембраны нервного волокна и натёку аксоплазмы в место бывшего дефекта, то есть восстанавливается целостность мембран, потом в дистальный фрагмент отростка, начинает наплывать аксоплазма с многочисленными органеллами, находящимися в цитоплазме нервной клетки, образуется натёк или колба роста.       В область колбы роста начинают мигрировать олигодендроглиоциты, которые приходя во взаимодействие с отростком нейрона начинают формировать для него дорожки роста/, или коллатерали. По коллатералям олигодендроглиоцита начинается рост отростка нейрона, то есть формирование его дополнительных ветвей.       В дальнейшем одна из ветвей покрывается глиальными клетками, получает адекватное питание, поступление О2 и продолжает функционировать. Избыточные дорожки роста(коллатерали) подвергаются дегенерации и фагоцитируются клетками микроглии. Таким образом, если нервные клетки к делению не способны и могут регенерировать только по внутриклеточному типу, то отростки нейрона (нервных волокон), способны к полному восстановлению.

С троение периферического нерва           Периферические нервы – те, которые встречаются в периферической НС, то есть входят в состав различных органов, не относящихся к ЦНС. Так вот, периферический нерв по строению и функциональным особенностям является нервом смешанным.     Так, в его составе обнаруживаются как миелиновые, так и безмиелиновые нервные волокна, в том числе волокна кабельного типа, которые являются проводниками, как чувствительных, двигательных, так и вегетативных/секреторных импульсов (афферентные, эфферентные). Смешанные нервы по строению и функциям. Как и любой орган, периферический нерв представляет собой комплекс тканей, находящихся в тесной морфофункциональной связи друг с другом. А именно: в периферическом нерве ведущей тканью является нервная, тогда как второстепенной (вспомогательной) тканью является соединительная ткань. Нервные волокна в составе периферического нерва(что миелиновые, что безмиелиновые) окружаются элементами соединительной ткани. Эти элементы соединительной ткани в виде тонких и нежных прослоек, содержащих кровеносные и лимфатические капилляры,  нервные окончания получают название ЭНДОНЕВРИЙ -прослойки рыхлой волокнистой соединительной ткани, которые окружают каждое нервное волокно. Нервные волокна группируются и образуют пучки нервных волокон. В свою очередь пучки нервных волокон окружаются более выраженными прослойками рыхлой волокнистой соединительной ткани, которые получили название ПЕРИНЕВРИЙ. Он разделяет пучки нервных волокон и окружает их снаружи. (Итак: внутри пучка, между отдельными волокнами ЭНДОНЕВРИЙ, между соседними пучками –ПЕРИНЕВРИЙ -тоже волокнистая соединительная ткань, но более толстая, более выраженная, с более крупными сосудами и  нервными проводниками). Совокупность всех пучков нервных волокон покрывается снаружи плотной соединительнотканной оболочкой – ЭПИНЕВРИЙ.

Представление о нервных окончаниях      Нервные окончания – это специализированные, дистальные(конечные) фрагменты нервных клеток, находящиеся в области их отростков(специализированные окончания отростков нервных клеток). Находятся как на окончаниях дендритов, так и аксона, при помощи которых осуществляется связь между соседними нервными клетками или между нервными клетками и другими тканями и органами. Принято выделять 2 большие группы нервных окончаний: 1) Чувствительные (рецепты). Находятся на концах дендритов. 2) Двигательные (эффекторы). Находятся на конце аксона.

ЧУВСТВИТЕЛЬНЫЕ принято классифицировать по нескольким признакам:

1. Локализация рецепторов. Согласно локализации рецепторы могут быть в виде 

• Экстрарецепторов, воспринимающих информацию из внешней среды. Находятся в коже, желудке, в пищеводе (в органах, которые взаимодействуют с внешней средой).

• Интерорецепторы воспринимают информацию из внутренней среды организма – в стенке кровеносного сосуда.

• Проприорецепторы – входят в состав связок, сухожилий, мышц и формируют представление о степени растяжения, перемещения того или органа или части тела

2. По виду воспринимаемого раздражения:

• теплорецепторы – тепловые и холодовые

• барорецепторы – воспринимают изменение давления

• хеморецепторы – воспринимают изменение хим состава среды

• ноцерецепторы – нооцецепторы (болевые) 

• механорецепторы – воспринимают мех воздействие – давление, растяжение.

Запомнили? Дальше идём...

3. Главной классификацией для рецепторов является морфологическая 

• свободные

• несвободные

СВОБОДНЫЕ в отличие  от несвободных не содержат глиальной оболочки, то есть свободны от клеток глии. Такие нервные окончания встречаются, например, в составе эпителия – эпителия роговицы, кожи.   М ногослойный плоский неороговевающий эпителий. Он содержит несколько слоев – базальный, шиповатый с 3мя рядами и поверхностный слой плоских клеток. Данный эпителий встречается в составе роговицы, так же входит в состав начального и каудального отдела жкт. Отросток нервной клетки, то есть осевой цилиндр, направляется к базальной мембране эпителия. Подходя к нему теряет глиальную оболочку(освобождается от клеток глии), прободает мембрану и начинает ветвиться между эпителиальными клетками. То есть в свободном нервном окончании находится лишь ветвление  осевого цилиндра. Встречается: в составе эпителия, коже, роговице, иногда в соединительной ткани.

НЕСВОБОДНЫЕ – содержат как осевой цилиндр, так и глиальные клетки. В свою очередь, несвободные нервные окончания подразделяются на:

1. несвободные инкапсулированные нервные окончания

2. несвободные неинкапсулированные нервнее окончания

П римером для несвободных инкапсулированных нервных окончаний являются тельца Фатера-Пачини (в сетчатом слое дермы, воспринимают чувство давления), тельце Мейснера (в сосочковом слое дермы, является тактильным нервным окончанием), колбы Краузе. Первые 2 являются наиболее распространенными.  Почему они называются Инкапсулированными? Разберем на примере тельца Фатера-Пачини. В тельце Фатера-Пачини происходит ветвление осевого цилиндра(отростка нейрона), который окружается многочисленными клетками олигодендроглии, при этом каждый дистальный фрагмент отростка нейрона имеет еще дополнительные утолщения - окружены глиальными клетками олигодендроглии. Запоминаем: утолщения осевого цилиндра(дистальные), окружены олигодендроглиацитами, получают название внутренней колбы. Иногда в ее составе выделяется большое кол-во жидкости (по сути это тканевая жидкость), кнаружи от внутренней колбы тельца фатера-пачини происходит формирование наружной колбы в виде капсулы, которая формируется концентрическими слоями коллагеновых волокон. Именно эти волокна образуются соединительно-тканную капсулу. Между концентрическими слоями коллагеновых волокон находятся клетки фиброциты и небольшое количество тканевой жидкости.  Несвободные могут быть представлены осязательными дисками Меркеля – образуют осязательные нервные окончания, находящиеся в глубоких слоях эпидермиса. В базальном слое эпидермиса между базальными кератиноцитами находятся клетки Меркеля, которые мигрируют сюда еще в эмбриогенезе. Это клетки, образующиеся из нервного гребня. К клеткам Меркеля подходят терминале чувствительного нервного волокна, начинают окружать клетку Меркеля и снимать с неё чувствительную осязательную информацию, поскольку терминале нервного волокна окружены еще клетками олигодендроглии, данное нервное окончание получает название несвободного неравного окончания. Соединительной капсулы здесь нет – поэтому несвободная неинкапслулированная. 

ДВИГАТЕЛЬНЫЕ Находятся на концах аксонов – эффеторы. Наиболее классическим примером двигательного нервного окончания является моторная бляшка, представляющая собой двигательное нервное окончание в мышце. Это нервно-мышечный синапс. В моторной бляшке(или нервно-мышечном синапсе) принято выделять:

• пресинаптическую мембрану – это мембрана терминале аксона(дистального фрагмента). 

• Постсинаптическую мембрану – плазмолемма мышечного волокна.

• Синаптическую щель – диаметром  10-15 нанометров – это расстояние между пре и пост синаптической мембраной.

• С инаптические пузырьки.

В нервно-мышечном синапсе(в моторной бляшке) в качестве нейромедиатора чаще всего присутствует ацетилхолин (фермент ацетилхолинастераза разрушает избытки ацетилхолим). таким образом, на постсинаптической мембране находятся холинорецепторы(рецепторы, воспринимающие ацетилхолин). В то время как пресинаптическая мембрана содержит потенциал-зависимые кальциевые каналы, которые при распространении волны деполирезации по аксону (волны возбуждения) начинают открываться и кальций из внешней среды начинает поступать внутрь(в терминаль аксона). Поступление ионов кальция способствует высвобождению нейромедиаторов(т.е. движению синаптических пузырьков) и ацетилхолин начинает выделяться в синаптическую щель. На постсинаптической мембране находятся рецепторы к ацетилхолину – холинорецепторы. И когда ацетилхолин взаимодействует с холинорецепторами на постсинаптической мембране начинается перераспределение ионов натрия и калия, в рез-те чего постсинаптическая мембрана получает потенциал действия(заряжается), на ней формируется электрическая волна. Так происходит передача возбуждения с нервной клетки на мышечное волокно.

Синапсы Синаптический контакт(синапс) – это специализированный межклеточный контакт, встречающийся в нервной ткани. По локализации:

• центральные – в ЦНС

• периферические – в периферической НС.

По особенностям формирования в эмбриогенезе:

• стабильные (статические) характерны для рефлекторных дуг безусловных рефлексов

• Динамические характерны для рефлекторных дуг условных рефлексов.

По конечному эффектору:

• Возбуждающие

• т ормозные(тормозящие)

По механизму передачи:

• химические( для передачи используются нейромедиаторы, нейротрансмиттеры-хим в-во)

• электрические(имеют строение нексусов – щелевидных контактов)

• смешанные (черты первых двух)

По месту контактов(контактирующих нервных клеток)

• аксосоматические (аксон одной нервной клетки с сомой(перикариумом) другой клетки)

• аксоаксональные (аксон одной клетки с аксоном другой) 

• аксодендритические

• дендросоматические 

• дендродендритические

В зависимости от хим структуры нейромедиатора:

• холинэргические- ацетилхолин используется

• адреноэргические(адреналин, норадреналин)

• дофаминэргические (синапсы тормозного характера)

• гангэргические (синапсы тормозного характера)

• пептидэргические (синапсы тормозного характера)

• пуринэргические