11. Зрительные пигменты, их виды и функции.

-Покровский 2003г.-

-Алипов-

Сенсорное преобразование

Как уже говорилось, в сетчатке имеются два вида фоторецепторов – палочки и колбочки. В них содержатся особые светочувствительные протеиды – зрительные пигменты.

• В палочках сетчатки человека содержится пигмент родопсин, или зрительный пурпур, максимум спектра поглощения которого находится в области 500 нанометров (нм).

В наружных сегментах трех типов колбочек (сине-, зелено- и красночувствительных) содержится три типа зрительных пигментов (близкие к родопсину протеиды), максимумы спектров поглощения которых находятся в синей (420 нм), зеленой (531 нм) и красной (558 нм) частях спектра. Красный колбочковый пигмент получил название «йодопсин». В колбочках имеются также пигменты хлоролаб (лучи зеленой части спектра), эритролаб (лучи красной части спектра) и цианолаб (лучи синей части спектра).

Молекула зрительного пигмента сравнительно небольшая (с молекулярной массой около 40 килодальтон), состоит из большей белковой части (опсина) и меньшей хромофорной (ретиналь, или альдегид витамина А).

Ретиналь может находиться в различных пространственных конфигурациях, т. е. изомерных формах, но только одна из них – 11-цис-изомер ретиналя выступает в качестве хромофорной группы всех известных зрительных пигментов.

Источником ретиналя в организме служат каротиноиды, поэтому недостаток их приводит к дефициту витамина А и, как следствие, к недостаточному ресинтезу родопсина, что в свою очередь является причиной нарушения сумеречного зрения, или «куриной слепоты».

12. Фотохимические процессы в рецепторах сетчатки глаза.

-Нормальная физиология Н. И. Агаджаняна-

-Покровский 2003г.-

-Алипов-

При действии кванта света в рецепторах сетчатки происходит цепь фотохимических реакций, связанных с распадом зрительных пигментов родопсина и йодопсина и их ресинтез в темноте. Палочки и колбочки относятся к вторичным рецепторам: в них возникает лишь рецепторный потенциал, но не ПД. Рассмотрим последовательность изменений молекул в наружном сегменте палочки, ответственных за ее возбуждение:

1. При поглощении кванта света молекулой зрительного пигмента (родопсина) в ней происходит мгновенная изомеризация ее хромофорной группы: 11-цис-ретиналь выпрямляется и превращается в полностью транс-ретиналь. Эта реакция длится около 1 пс (1^-12 с). Свет выполняет роль спускового, или триггерного, фактора, запускающего механизм фоторецепции.

2. Вслед за фотоизомеризацией ретиналя происходят пространственные изменения в белковой части молекулы: она обесцвечивается и переходит в состояние метародопсина II.

3. В результате этого молекула зрительного пигмента приобретает способность к взаимодействию с другим белком – примембранным гуанозинтрифосфат-связывающим белком трансдуцином (Т) (т. е. с ним взаимодействует). В комплексе с метародопсином II трансдуцин переходит в активное состояние и обменивает связанный с ним в темноте гуанозиндифосфат (ГДФ) на гуанозинтрифосфат (ГТФ). Метародопсин II способен активировать около 500-1000 молекул трансдуцина, что приводит к усилению светового сигнала.

4. Каждая активированная молекула трансдуцина, связанная с молекулой ГТФ, активирует одну молекулу другого примембранного белка – фермента фосфодиэстеразы (ФДЭ).

5. Активированная ФДЭ с высокой скоростью разрушает молекулы циклического гуа-нозинмонофосфата (цГМФ). Каждая активированная молекула ФДЭ разрушает несколько тысяч молекул цГМФ – это еще один этап усиления сигнала в механизме фоторецепции.

6. Результатом всех описанных событий, вызванных поглощением кванта света, становится падение концентрации свободного цГМФ в цитоплазме наружного сегмента рецептора.

7. Это в свою очередь приводит к закрытию ионных каналов в плазматической мембране наружного сегмента, которые были открыты в темноте и через которые внутрь клетки входили Na+ и Са²⁺. Ионный канал закрывается вследствие того, что из-за падения концентрации свободного цГМФ в клетке от канала отходят молекулы цГМФ, которые были связаны с ним в темноте и держали его открытым.

8. Уменьшение или прекращение входа внутрь наружного сегмента Na+ приводит к гиперполяризации клеточной мембраны, т. е. возникновению на ней рецепторного потенциала.

На рис. 14.7, Б показаны направления ионных токов, текущих через плазматическую мембрану фоторецептора в темноте. Градиенты концентрации Na+ и К+ поддерживаются на плазматической мембране палочки активной работой натрий-калиевого насоса, локализованного в мембране внутреннего сегмента.

9. Гиперполяризационный рецепторный потенциал, возникший на мембране наружного сегмента, распространяется затем вдоль клетки до ее пресинаптического окончания и приводит к уменьшению скорости выделения медиатора (глутамата).

Таким образом, фоторецепторный процесс завершается уменьшением скорости выделения нейромедиатора из пресинаптического окончания фоторецептора.

-

Для того чтобы рецепторная клетка могла ответить на следующий световой сигнал, необходим ресинтез родопсина, который происходит в темноте (темновая адаптация) из цис-изомера витамина А, поэтому при недостатке в организме витамина А, развивается недостаточность сумеречного зрения («куриная слепота»). Поэтому одновременно со всеми процессами, перечисленными выше, зрительный пигмент ресинтезируется и становится снова готовым к реакции с фотоном.

Не менее сложен и совершенен механизм восстановления исходного темнового состояния фоторецептора, т. е. его способности ответить на следующий световой стимул.

Для этого необходимо вновь открыть ионные каналы в плазматической мембране. Открытое состояние канала обеспечивается его связью с молекулами цГМФ, что в свою очередь непосредственно обусловлено повышением концентрации свободного цГМФ в цитоплазме. Это повышение концентрации обеспечивается утратой метародопсином II способности взаимодействовать с трансдуцином и активацией фермента гуанилатциклазы (ГЦ), способного синтезировать цГМФ из ГТФ. Активацию этого фермента вызывает падение концентрации в цитоплазме свободного кальция из-за закрытия ионного канала мембраны и постоянной работы белка-обменника, выбрасывающего кальций из клетки.

В результате всего этого концентрация цГМФ внутри клетки повышается и цГМФ вновь связывается с ионным каналом плазматической мембраны, открывая его. Через открытый канал внутрь клетки вновь начинают входить Na⁺ и Са²⁺, деполяризуя мембрану рецептора и переводя его в «темновое» состояние. Из пресинаптического окончания деполяризованного рецептора вновь ускоряется выход медиатора.

Нейроны сетчатки. Фоторецепторы сетчатки синаптически связаны с биполярными нейронами (см. рис. 14.6, Б). При действии света уменьшается выделение медиатора (глутамата) из фоторецептора, что приводит к гиперполяризации мембраны биполярного нейрона. От него нервный сигнал передается на ганглиозные клетки, аксоны которых являются волокнами зрительного нерва. Передача сигнала как с фоторецептора на биполярный нейрон, так и от него на ганглиозную клетку происходит безымпульсным путем. Биполярный нейрон не генерирует импульсов ввиду предельно малого расстояния, на которое он передает сигнал.

На 130 млн фоторецепторных клеток приходится только 1 млн 250 тыс. ганглиозных клеток, аксоны которых образуют зрительный нерв. Это значит, что импульсы от многих фоторецепторов сходятся (конвергируют) через биполярные нейроны к одной ганглиозной клетке. Фоторецепторы, соединенные с одной ганглиозной клеткой, образуют рецептивное поле ганглиозной клетки. Рецептивные поля различных ганглиозных клеток частично перекрывают друг друга. Таким образом, каждая ганглиозная клетка суммирует возбуждение, возникающее в большом числе фоторецепторов. Это повышает световую чувствительность, но ухудшает пространственное разрешение. Лишь в центре сетчатки, в районе центральной ямки, каждая колбочка соединена с одной так называемой карликовой биполярной клеткой, с которой соединена также всего одна ганглиозная клетка. Это обеспечивает здесь высокое пространственное разрешение, но резко уменьшает световую чувствительность.

Взаимодействие соседних нейронов сетчатки обеспечивается горизонтальными и амакриновыми клетками, через отростки которых распространяются сигналы, меняющие синаптическую передачу между фоторецепторами и биполярными клетками (горизонтальные клетки) и между биполярными и ганглиозными клетками (амакриновые клетки). Амакриновые клетки осуществляют боковое торможение между соседними ганглиозными клетками.

Кроме афферентных волокон, в зрительном нерве есть и центробежные, или эфферентные, нервные волокна, приносящие к сетчатке сигналы из мозга. Полагают, что эти импульсы действуют на синапсы между биполярными и ганлиозными клетками сетчатки, регулируя проведение возбуждения между ними.