7. Строение и функции сетчатки глаза.

-Покровский 2003г.-

Структура и функции сетчатки.

Световоспринимающий, или рецепторный аппарат глаза представлен сетчаткой.

Сетчатка – внутренняя светочувствительная оболочка глаза. Она имеет сложную многослойную структуру:

1. Здесь расположены два вида вторично-чувствующих, различных по своему функциональному значению фоторецепторов (палочковые и колбочковые) и несколько видов нервных клеток.

2. Возбуждение фоторецепторов активирует первую нервную клетку сетчатки (биполярный нейрон).

3. Возбуждение биполярных нейронов активирует ганглиозные клетки сетчатки, передающие свои импульсные сигналы в подкорковые зрительные центры.

4. В процессах передачи и переработки информации в сетчатке участвуют также горизонтальные и амакриновые клетки.

Все перечисленные нейроны сетчатки с их отростками образуют нервный аппарат глаза, который не только передает информацию в зрительные центры мозга, но и участвует в ее анализе и переработке. Поэтому сетчатку называют частью мозга, вынесенной на периферию.

Обработка информации в сетчатке

В сетчатке происходит не только собственно фоторецепция (преобразование световых раздражителей в электрические сигналы), но и процессы первичной обработки зрительной информации, направленные на выделение значимых и удаление незначимых компонентов изображения, например выделение контраста, выделение цветов и пр. Таким образом, сетчатку можно сравнить с фотоаппаратом и системой компьютерной предобработки изображения.

Соответственно своим сложным функциям сетчатка имеет и сложное гистологическое строение (рис. 17.5). В ней выделяют клетки пяти основных типов:

• фоторецепторы – палочки и колбочки;

• биполярные клетки;

• ганглиозные клетки;

• горизонтальные клетки;

• амакриновые клетки.

Функции этих клеток следующие.

• Фоторецепторы, биполярные клетки и ганглиозные клетки отвечают за фоторецепцию и проведение зрительной информации: фоторецепторы преобразуют световой раздражитель в электрический сигнал, от них этот сигнал передается к биполярным клеткам и далее – к ганглиозным клеткам, аксоны которых покидают глазное яблоко, образуя зрительный нерв.

• Горизонтальные и амакриновые клетки отвечают за первичную обработку зрительной информации, образуя вместе с остальными клетками различные нейронные контуры.

Рассмотрим некоторые из основных нейронных контуров сетчатки.

Конвергентный контур, рецептивные поля сетчатки и острота зрения

На одной ганглиозной клетке конвергируют (через биполярные клетки) несколько фоторецепторов (в среднем – около 60). Степень этой конвергенции определяет величину рецептивного поля сетчатки, а тем самым – остроту зрения. При этом:

• в периферических отделах сетчатки, отвечающих за периферическое (боковое) зрение, эта конвергенция выражена гораздо больше (до 600 фоторецепторов на 1 ганглиозную клетку), что обеспечивает высокую чувствительность к слабому свету и позволяет быстро реагировать даже на небольшие изменения освещенности и движущиеся тени, однако не позволяет различать их детали (острота периферического зрения мала);

• в центральных отделах сетчатки – желтом пятне и особенно центральной ямке – эта конвергенция почти не выражена («один фоторецептор – одна ганглиозная клетка»), что позволяет различать мельчайшие детали объектов (острота центрального зрения велика).

Контур латерального торможения и выделение контраста

Этот контур подробно рассматривался в гл. 4 (рис. 4.4, Ж). Роль тормозных нейронов в контуре латерального торможения сетчатки играют горизонтальные клетки.

Контур реципрокного торможения, выделение цветов и противоположные цвета Одна и та же ганглиозная клетка может возбуждаться при активации колбочек одного цвета и тормозиться – при возбуждении колбочек другого цвета. Такие реципрокные соотношения (гл. 4, рис. 4.4, Е) характерны для колбочек, спектры которых перекрываются:

• колбочек красного цвета и зеленого цвета;

• колбочек синего цвета, с одной стороны, и красного и зеленого цветов – с другой. В связи с этим выделяют пары противоположных цветов:

• красный и зеленый;

• синий и желтый (сочетание красного и зеленого).

Существование противоположных цветов хорошо видно на примере последовательных зрительных контрастов: если долго смотреть, например, на красный предмет, а затем перевести взгляд на белый лист бумаги, то этот лист покажется нам зеленоватым.

Смысл такого реципрокного торможения состоит, видимо, в следующем: представим себе, что мы смотрим на красный цвет, интенсивность которого постепенно возрастает. При слабом свете будут возбуждаться только «красные» колбочки, наиболее чувствительные к данному цвету. По мере же увеличения силы света будет активироваться все большее число «зеленых» колбочек, и цвет будет казаться нам все более оранжевым. Для того чтобы не было такого искажения цветов, сигнал от «красных» колбочек затормаживает сигнал от «зеленых» колбочек.

Выделение изменений

Важнейшее свойство обработки информации в сетчатке заключается в том, что большинство ганглиозных клеток в конечном счете реагируют не на постоянный уровень освещенности соответствующего рецептивного поля, а на его изменения. Благодаря этому мы реагируем на движущиеся объекты и изменения освещенности, но быстро перестаем воспринимать неподвижные неизменные объекты (если только не «ощупываем» их постоянно глазами; см. ниже, разд. «Глазодвигательная система»). Очевидно, что это играет важную приспособительную роль: неподвижные и неизменные объекты не имеют для выживания столь большого значения, как движущиеся (например, хищники или жертвы).

Слепое пятно – место выхода зрительного нерва из глазного яблока; диск зрительного нерва. Оно не содержит фоторецепторов и поэтому нечувствительно к свету. Мы не ощущаем наличия «дыры» в сетчатке.

Рассмотрим структуру и функции слоев сетчатки, следуя от наружного (заднего, наиболее удаленного от зрачка) слоя сетчатки к внутреннему (расположенному ближе к зрачку) ее слою.