16. Цветовое зрение. Теории цветоощущения.

-Покровский 2003г.-

Дифференциальная зрительная чувствительность.

Если на освещенную поверхность, яркость которой I, подать добавочное освещение (dI), то, согласно закону Вебера, человек заметит разницу в освещенности только если dI/I= К, где К – константа, равная 0,01–0,015. Величину dI/I называют дифференциальным порогом световой чувствительности. Отношение dI/I при разных освещенностях постоянно и означает, что для восприятия разницы в освещенности двух поверхностей одна из них должна быть ярче другой на 1–1,5 %.

Яркостной контраст.

Взаимное латеральное торможение зрительных нейронов лежит в основе общего, или глобального, яркостного контраста. Так, серая полоска бумаги, лежащая на светлом фоне, кажется темнее такой же полоски, лежащей на темном фоне. Причина в том, что светлый фон возбуждает множество нейронов сетчатки, а их возбуждение тормозит клетки, активированные полоской. Поэтому на ярко освещенном фоне серая полоска кажется более темной, чем на черном фоне. Наиболее сильно латеральное торможение действует между близко расположенными нейронами, осуществляя локальный контраст. Происходит кажущееся усиление перепада яркости на границе поверхностей разной освещенности. Этот эффект называют также подчеркиванием контуров: на границе яркого поля и темной поверхности можно видеть две дополнительные линии (еще более яркую линию на границе светлого поля и очень темную линию на границе темной поверхности).

Слепящая яркость света.

Слишком яркий свет вызывает неприятное ощущение ослепления. Верхняя граница слепящей яркости зависит от адаптации глаза: чем дольше была темновая адаптация, тем меньшая яркость света вызывает ослепление. Если в поле зрения попадают очень яркие (слепящие) объекты, они ухудшают различение сигналов в значительной части сетчатки (на ночной дороге водителей ослепляют фары встречных машин). При тонких зрительных работах (длительное чтение, сборка мелких деталей, работа хирурга) надо пользоваться только рассеянным светом, не ослепляющим глаза.

Инерция зрения, слитие мельканий и последовательные образы.

Зрительное ощущение появляется не мгновенно. Прежде чем возникнет ощущение, в зрительной системе должны произойти многократные преобразования и передача сигналов. Время «инерции зрения», необходимое для возникновения зрительного ощущения, в среднем равно 0,03–0,1 с. Это ощущение исчезает также не сразу после того, как прекратилось раздражение, – оно держится еще некоторое время. Если в темноте водить по воздуху какой-либо яркой точкой (например, горящей спичкой), то мы увидим не движущуюся точку, а светящуюся линию. Быстро следующие одно за другим световые раздражения сливаются в одно непрерывное ощущение.

Минимальная частота следования световых стимулов (например, вспышек света), при которой происходит слияние отдельных ощущений, называется критической частотой слития мельканий. На этом свойстве зрения основаны кино и телевидение: мы не видим промежутков между отдельными кадрами ('/24 с в кино), так как зрительное ощущение от одного кадра еще длится до появления другого. Это и обеспечивает иллюзию непрерывности изображения и его движения.

Ощущения, продолжающиеся после прекращения раздражения, называются последовательными образами. Если посмотреть на включенную лампу и закрыть глаза, то она видна еще в течение некоторого времени. Если же после фиксации взгляда на освещенном предмете перевести взгляд на светлый фон, то некоторое время можно видеть негативное изображение этого предмета, т. е. светлые его части – темными, а темные – светлыми (отрицательный последовательный образ). Причина его в том, что возбуждение от освещенного объекта локально тормозит (адаптирует) определенные участки сетчатки; если после этого перевести взор на равномерно освещенный экран, то его свет сильнее возбудит те участки, которые не были возбуждены ранее.

Цветовое зрение.

Фотоны различаются по длине волны: чем выше частота (и энергия) фотона, тем короче его волна. Поскольку разные вещества (например, гемоглобин и хлорофилл) испускают фотоны с разной длиной волны, способность различать световые лучи с разной длиной волны имеет важное приспособительное значение: очевидно, что живое существо, издалека видящее пятно хлорофилла (то есть, например, лес) или гемоглобина (то есть кровь) имеет явные преимущества.

Цветовое зрение – это способность зрительного анализатора реагировать на изменения светового диапазона между коротковолновым и длинноволновым излучениями с формированием ощущения цвета. Фоторецепторами, отвечающими за цветовое зрение, являются колбочки. Палочки обеспечивают лишь черно-белое зрение.

Некоторые положения цветового зрения:

• Весь видимый нами спектр электромагнитных излучений заключен между коротковолновым излучением (обладающая наибольшей частотой и энергией фотонов длина волны от 400 нм), которое мы называем фиолетовым цветом, и длинноволновым излучением (обладающая самой низкой частотой и энергией фотонов длина волны до 700 нм), называемым красным цветом.

• Фотоны с длиной волны выше 700 нм относятся к инфракрасному излучению, мы воспринимаем их в форме тепла.

• Фотоны с длиной волны ниже 400 нм относятся к ультрафиолетовому излучению, они из-за своей высокой энергии способны оказывать повреждающее действие на кожу и слизистые; после ультрафиолетового идет уже g-излучение (рентгеновское).

• Остальные цвета видимого спектра (синий, зеленый, желтый, оранжевый) имеют промежуточные значения длины волны.

• цвета между красным и фиолетовым располагаются в известной последовательности: красный – оранжевый – желтый – зеленый – голубой – синий – фиолетовый («Каждый Охотник Желает Знать, Где Сидит Фазан»);

• Смешение лучей всех цветов дает белый цвет. Он может быть получен и при смешении двух так называемых парных дополнительных цветов: красного и синего, желтого и синего.

• Если произвести смешение трех основных цветов – красного, зеленого и синего, то могут быть получены любые цвета.

Теории цветоощущения.

Существуют две теории цветового зрения:

1. Трехкомпонентная теория цветоощущения Г. Гельмгольца:

• пользуется наибольшим признанием

• Согласно этой теории в сетчатке цветовое восприятие обеспечивается тремя типами колбочек с различной цветовой, или спектральной, чувствительностью, то есть разной чувствительностью к фотонам разной длины волны (это обусловлено тем, что в разных колбочках содержатся разные зрительные пигменты):

• колбочки, чувствительные к синему цвету;

• колбочки, чувствительные к зеленому цвету;

• колбочки, чувствительные к красному цвету.

Всякий цвет оказывает действие на все три цветоощущающих элемента, но в разной степени. Цвет кодируется соотношением между возбужденными колбочками разного типа:

• различные сочетания возбуждения колбочек приводят к ощущению промежуточных цветов;

• равномерное возбуждение всех трех видов колбочек дает ощущение белого цвета;

• черный цвет ощущается в том случае, если колбочки не возбуждаются.

Эта теория прямо подтверждена в опытах, где микроспектрофотометром измеряли поглощение излучений с разной длиной волны у одиночных колбочек сетчатки человека.