Модуль № 2. «Физиология сенсорных функций». Ответы на вопросы по теме занятия: «Физиология зрения.»

Строение глаза

Глаз можно назвать сложным оптическим прибором. Его основная задача – «передать» правильное изображение зрительному нерву.

Роговица – прозрачная оболочка, покрывающая переднюю часть глаза. В ней отсутствуют кровеносные сосуды, она имеет большую преломляющую силу. Входит в оптическую систему глаза. Роговица граничит с непрозрачной внешней оболочкой глаза – склерой.

Передняя камера глаза – это пространство между роговицей и радужкой. Она заполнена внутриглазной жидкостью.

Радужка – по форме похожа на круг с отверстием внутри (зрачком). Радужка состоит из мышц, при сокращении и расслаблении которых размеры зрачка меняются. Она входит в сосудистую оболочку глаза. Радужка отвечает за цвет глаз (если он голубой – значит, в ней мало пигментных клеток, если карий – много). Выполняет ту же функцию, что диафрагма в фотоаппарате, регулируя светопоток.

Зрачок – отверстие в радужке. Его размеры обычно зависят от уровня освещенности. Чем больше света, тем меньше зрачок.

Хрусталик – «естественная линза» глаза. Он прозрачен, эластичен – может менять свою форму, почти мгновенно «наводя фокус», за счет чего человек видит хорошо и вблизи, и вдали. Располагается в капсуле, удерживается ресничным пояском. Хрусталик, как и роговица, входит в оптическую систему глаза.

Стекловидное тело – гелеобразная прозрачная субстанция, расположенная в заднем отделе глаза. Стекловидное тело поддерживает форму глазного яблока, участвует во внутриглазном обмене веществ. Входит в оптическую систему глаза.

Сетчатка – состоит из фоторецепторов (они чувствительны к свету) и нервных клеток. Клетки-рецепторы, расположенные в сетчатке, делятся на два вида: колбочки и палочки. В этих клетках, вырабатывающих фермент родопсин, происходит преобразование энергии света (фотонов) в электрическую энергию нервной ткани, т. е. фотохимическая реакция.

Палочки обладают высокой светочувствительностью и позволяют видеть при плохом освещении, также они отвечают за периферическое зрение. Колбочки, наоборот, требуют для своей работы большего количества света, но именно они позволяют разглядеть мелкие детали (отвечают за центральное зрение), дают возможность различать цвета. Наибольшее скопление колбочек находится в центральной ямке (макуле), отвечающей за самую высокую остроту зрения. Сетчатка прилегает к сосудистой оболочке, но на многих участках неплотно. Именно здесь она и имеет тенденцию отслаиваться при различных заболеваниях сетчатки.

Склера – непрозрачная внешняя оболочка глазного яблока, переходящая в передней части глазного яблока в прозрачную роговицу. К склере крепятся 6 глазодвигательных мышц. В ней находится небольшое количество нервных окончаний и сосудов.

Сосудистая оболочка – выстилает задний отдел склеры, к ней прилегает сетчатка, с которой она тесно связана. Сосудистая оболочка ответственна за кровоснабжение внутриглазных структур. При заболеваниях сетчатки очень часто вовлекается в патологический процесс. В сосудистой оболочке нет нервных окончаний, поэтому при ее заболевании не возникают боли, обычно сигнализирующие о каких-либо неполадках.

Зрительный нерв – при помощи зрительного нерва сигналы от нервных окончаний передаются в головной мозг.

-Алипов-

Глаз

Строение и системы глаза

Стенка глаза (рис. 17.1) образована тремя оболочками.

• Наружная, или фиброзная, оболочка состоит из двух частей:

  • склеры, окружающей основную часть глаза и формирующей его внешний скелет;

  • расположенной спереди глаза прозрачной роговицы, образующей одну из преломляющих сред глаза.

• Средняя, или сосудистая, оболочка состоит из трех частей:

  • собственно сосудистой оболочки, в которой располагаются питающие глаз сосуды;

  • радужки, играющей роль диафрагмы, регулирующей поток света через зрачок;

  • ресничного тела, на волокнах которого подвешен хрусталик; ресничное тело обеспечивает изменение кривизны хрусталика и секрецию водянистой влаги.

• Внутренняя оболочка, или сетчатка, отвечает за фоторецепцию.

Основные системы глаза следующие:

• оптическая система, обеспечивающая фокусировку лучей на сетчатке;

• фоторецепторная система, обеспечивающая преобразование световых раздражителей в электрические сигналы;

• система регуляции светового потока, то есть просвета зрачка;

• система аккомодации, то есть регуляции кривизны хрусталика;

• глазодвигательная система;

• слезный аппарат и веки;

• система секреции и всасывания водянистой влаги (внутриглазной жидкости).

Слезный аппарат и веки

Слезный аппарат

Слезные железы иннервируются вегетативными нервами.

• Парасимпатические нервы:

  • тела преганглионарных нейронов находятся в продолговатом мозге в слезном ядре,

расположенном рядом с верхним слюноотделительным ядром лицевого нерва;

• аксоны преганглионарных нейронов идут в составе промежуточного нерва, входящего в состав лицевого нерва;

• тела постганглионарных нейронов находятся в крылонебном ганглии; отсюда постганглионарные волокна идут к слезной железе в составе ветвей тройничного нерва.

• Симпатические нервы:

  • тела преганглионарных нейронов залегают в боковых рогах спинного мозга на уровне первого грудного сегмента;

  • тела постганглионарных нейронов залегают в верхнем шейном ганглии. Возбуждение парасимпатических нервов приводит к повышению слезоотделения. Эф-

фекты симпатических нервов спорны.

Веки

Движения век включают:

• длительное поддержание верхнего века в поднятом (при бодрствовании) или опущенном (во сне) состоянии;

• мигание.

• Длительное поддержание верхнего века в поднятом состоянии обусловлено тонусом мышцы, поднимающей верхнее веко. Эта мышца состоит из поперечнополосатых и гладких волокон; последние иннервируются симпатическими волокнами из верхнего шейного ганглия (тела преганглионарных нейронов – в боковых рогах первого грудного сегмента).

Нарушением симпатической иннервации данной мышцы объясняется птоз (опущение верхнего века) при синдроме Горнера, возникающем при поражении соответствующих симпатических нервов.

• Мигание обусловлено периодическими сокращениями круговой мышцы глаза. Мигание и слезоотделение можно сравнить с работой стеклоомывателей и «дворников» в автомобиле: слезная жидкость нужна, чтобы смывать мелкие частицы с роговицы и склеры, а мигание распределяет слезную жидкость по поверхности роговицы и склеры и способствует ее удалению через слезные пути. Мигание происходит:

  • периодически;

  • в ответ на зрительные, резкие слуховые и прочие раздражители – мигательный рефлекс. Важной разновидностью мигательного рефлекса является роговичный рефлекс, возникающий в ответ на раздражение роговицы (например, ваткой).

Внутриглазная жидкость

Внутриглазная жидкость – водянистая влага – заполняет пространство между хрусталиком и роговицей (переднюю и заднюю камеры глаза). Она обеспечивает, в частности, необходимое для поддержания формы глаза внутриглазное давление.

Водянистая влага секретируется ресничным телом, а всасывается в кровь в области радужно-роговичного угла (области контакта радужки и роговицы).

В случае, если секреция водянистой влаги преобладает над ее всасыванием, повышается внутриглазное давление и развивается глаукома.

Клиническое значение глазных рефлексов

Поскольку большинство глазных рефлексов замыкаются в стволе мозга или включают стволовые структуры, исследование глазных рефлексов позволяет оценить состояние ствола мозга. Учитывая же, что именно в стволе мозга залегают жизненно важные центры (дыхательный и сердечно-сосудистый), а также активирующие системы мозга, отвечающие за поддержание сознания (ретикулярная формация; гл. 18, разд. «Активация мозга»), это исследование имеет важнейшее значение не только для неврологии, но и для всех медицинских дисциплин. К глазным рефлексам, применяемым для оценки состояния ствола мозга, относятся:

• зрачковые (на свет и на боль);

• глазодвигательные (особенно вестибулоокулярные);

• мигательный (в частности, роговичный).

Глазодвигательная система

Движения глаз

Эти движения сложны и разнообразны, здесь мы перечислим лишь важнейшие из них. Основные движения глаз должны обеспечивать:

• рассматривание объекта, то есть:

  • фиксацию взора на объекте;

  • постоянные мелкие движения глаз – так называемые саккады («ощупывание» объекта глазами): как указывалось выше, неподвижные объекты мы быстро перестаем воспринимать, значит, при рассматривании такого объекта двигаться относительно него должны глаза;

• перенесение взора на новый объект;

• слежение за движущимся объектом;

• быстрое реагирование на внезапный раздражитель (перенесение на него взора);

• удержание взора на объекте при движениях головы;

• вергентные движения:

  • конвергенцию – схождение глаз при рассматривании близко расположенных объектов;

  • дивергенцию – расхождение глаз при рассматривании отдаленных объектов.

Глазодвигательные мышцы и нервы

Движения каждого глаза управляются тремя парами антагонистических мышц (рис. 17.12):

• верхней и нижней прямыми, перемещающими глаз в вертикальном направлении;

• медиальной и латеральной прямыми, перемещающими глаз в горизонтальном направлении;

• верхней и нижней косыми, вращающими глаз вокруг оси (это необходимо для удержания глазных полей в вертикальном положении при наклонах головы).

Эти мышцы иннервируются:

• верхняя косая мышца – блоковым нервом (IV пара черепных нервов);

• латеральная прямая мышца – отводящим нервом (VI пара черепных нервов);

• остальные мышцы – глазодвигательным нервом (III пара черепных нервов).

Глазодвигательные стволовые центры

Эти центры включают (рис. 17.13):

• претектальные ядра;

• верхние холмики четверохолмия;

• ядра, управляющие глазодвигательными мышцами:

  • глазодвигательного нерва;

  • блокового нерва;

  • отводящего нерва.

Все эти центры, а также вестибулярные ядра и ядра мышц шеи, соединены медиальным продольным пучком; кроме того, он соединяет ядра, расположенные с левой и правой стороны, обеспечивая содружественные движения глаз.

Основные входы глазодвигательных центров:

• от сетчатки;

• от зрительной зоны затылочной коры;

• от центра произвольных движений глаз в префронтальной коре;

• от вестибулярных ядер.

Глазодвигательные рефлексы

Фиксация взора

Осуществляется за счет обратной связи от зрительной коры затылочной доли. Таким образом, дуга рефлекса фиксации взора следующая: сетчатка – латеральное коленчатое тело – зрительная кора – верхние холмики четверохолмия – ядра нервов глазодвигательных мышц.

Перенесение взора

Осуществляется за счет путей, идущих от префронтальной коры (центра произвольных движений глаз) к претектальным ядрам и далее – к ядрам нервов глазодвигательных мышц.

Слежение за движущимся объектом

Как и фиксация взора, осуществляется за счет обратной связи от зрительной коры затылочной доли; дуга рефлекса описана выше в разд. «Фиксация взора».

Реагирование на внезапный раздражитель

Это реагирование представляет собой поворот головы и глаз в сторону внезапного раздражителя – звукового или светового. Данный рефлекс замыкается через четверохолмие и потому называется четверохолмным рефлексом. Его дуга следующая:

• для световых раздражителей: сетчатка – верхние холмики четверохолмия – ядра нервов глазодвигательных мышц и (через медиальный продольный пучок) мышц шеи;

• для звуковых раздражителей (см. ниже, разд. «Слух»): улитка– улитковые ядра продолговатого мозга – нижние холмики четверохолмия – верхние холмики четверохолмия, далее так же, как для световых раздражителей.

Удержание взора на объекте при движениях головы

Эта группа рефлексов, называемая вестибулоокулярными рефлексами, осуществляется за счет связей между вестибулярными ядрами, воспринимающими информацию о движениях головы, и ядрами нервов глазодвигательных мышц; данные связи опосредованы медиальным продольным пучком. Дуга вестибулоокулярных рефлексов следующая: вестибулярный аппарат – вестибулярные ядра – ядра нервов глазодвигательных мышц.

Важнейшим вестибулоокулярным рефлексом является нистагм. Он представляет собой медленное движение глаз в одну сторону, сменяющееся быстрым скачком в обратную сторону. Нистагм позволяет удерживать взор в постоянном направлении при вращении головы (голова вращается в одну сторону, глаза – в противоположную); в противном случае при таком вращении окружающий мир представлял бы собой неразборчивое мелькание. Нистагм включает две фазы:

• медленную стволовую (плавное смещение глаз), представляющую собой собственно вестибулоокулярный рефлекс;

• быструю корковую (скачок в противоположном направлении), обусловленную командами из префронтальной коры.

Важное клиническое значение имеет появление патологического нистагма (в отсутствие вращений головы и движущихся объектов) и исследование его медленной и быстрой фаз.

Вергентные движения

Как и фиксация взора, осуществляются за счет обратной связи от зрительной коры затылочной доли; дуга рефлекса описана выше в разд. «Фиксация взора».

-Покровский 2003г.-

Зрение эволюционно приспособлено к восприятию электромагнитных излучений в определенной, весьма узкой части их диапазона (видимый свет). Зрительная система дает мозгу более 90% сенсорной информации. Зрение – многозвеньевой процесс, начинающийся с проекции изображения на сетчатку уникального периферического оптического прибора – глаза. Затем происходят возбуждение фоторецепторов, передача и преобразование зрительной информации в нейронных слоях зрительной системы, а заканчивается зрительное восприятие принятием высшими корковыми отделами этой системы решения о зрительном образе.

-Нормальная физиология Н. И. Агаджаняна-

Зрительный анализатор

Зрительный анализатор – это совокупность структур, обеспечивающих восприятие энергии электромагнитных излучений с длиной волны от 400 до 700 ммк. Он является важнейшим из всех анализаторов, благодаря которому человек получает от 80 до 90% всей информации об окружающем мире.

Глаз – это периферическая часть зрительного анализатора. Он состоит из глазного яблока, стенки которого образуют три оболочки. Наружная представляет собой фиброзную оболочку. Ее передняя прозрачная часть называется роговицей, имеющей сферическую поверхность. Остальная ее часть – склера является внешним скелетом глаза, обеспечивающим ему определенную форму.

Через эпителий и эндотелий роговицы хорошо всасываются ионы Na+, К +, CI в строму и выделяют ее обратно в слезную жидкость и водянистую влагу передней камеры глаза, поддерживая необходимое осмотическое давление. Роговица обладает большой гидрофильностью, поэтому хорошо проницаема для лекарственных средств, вводимых в конъюктивальный мешок.

Средняя, или сосудистая, оболочка предназначена для питания глаза. В основном она состоит из кровеносных сосудов и имеет три части: собственно сосудистую оболочку (chorioidea), ресничное, или цилиарное, тело (corpus ciliare) и радужную оболочку (iris). Склера связана с цилиарным телом с помощью цилиарной, или ресничной, мышцы, которую называют еще аккомодационной, так как она участвует в аккомодации глаза. Эта мышца иннервируется парасимпатическим глазодвигательным нервом. К отросткам цилиарного тела прикрепляются волокна цинновой связки, которые подвешивают внутри глаза хрусталик. Цилиарное тело с кровеносными сосудами – это структуры, продуцирующие внутриглазную жидкость.

Радужка содержит пигментные клетки, определяющие цвет глаза и отверстие – зрачок (pupilla), играющий роль диафрагмы для проникающих в глаз лучей света. В радужке имеются две мышцы: кольцевидный сфинктер, суживающий зрачок (muse, sphincter pupillae) и расширяющий зрачок (muse, dilatator pupillae), первый из них иннервируется глазодвигательным нервом, второй – симпатическим. Мышцы радужки регулируют диаметр зрачка (зрачковый рефлекс) в зависимости от освещенности. Так, при очень ярком свете диаметр зрачка минимальный (1,8 мм), при средней освещенности – 2,4 мм, а в темноте – максимальный (7,5 мм).

Третья, внутренняя оболочка глазного яблока представлена сетчаткой (retina), состоящей из 10 слоев высокодифференцированных нервных элементов, куда входят палочки (110125 млн) и колбочки (6 – 7 млн) – фоторецепторы сетчатки. В центральной ямке содержатся только колбочки – это область лучшего восприятия света и здесь наибольшая острота зрения. Место выхода зрительного нерва – слепое пятно, оно не содержит фоторецепторов и поэтому нечувствительно к свету.

Палочки ответственны за сумеречное зрение, в них содержится зрительный пигмент – родопсин (зрительный пурпур), спектр поглощения которого находится в области 500 нм.

В колбочках, воспринимающих синий, зеленый и красный цвета, содержатся три типа зрительных пигментов, максимумы спектров поглощения которых находятся в синей (420 нм), зеленой (531 нм) и красной (558 нм) частях спектра. Кроме йодопсина, отвечающего за лучи желтой части спектра, в колбочках имеются такие светочувствительные пигменты, как хлоролаб, поглощающий лучи, соответствующие зеленой части спектра, и эритролаб – красной части спектра, предпологается существование и других пигментов.

Кнутри от слоя палочек и колбочек находится слой биполярных нервных клеток, к которым примыкает слой ганглиозных клеток.

Полость глазного яблока содержит водянистую влагу, хрусталик с его подвешивающим аппаратом и стекловидным телом. Пространство, ограниченное задней поверхностью роговицы, передней поверхностью радужки и хрусталика, называется передней камерой глаза, заполненой прозрачной водянистой влагой. Угол передней камеры играет важную роль в процессах циркуляции внутриглазной жидкости и выступает в качестве «фильтра», через который уходит из глаза камерная жидкость.

Пространство, ограниченное задней поверхностью радужки, периферической частью хрусталика и внутренней поверхностью ресничного тела, называется задней камерой глаза, также заполненной водянистой влагой. Камерная влага является источником питания тканей, не содержащих сосуды (роговица, хрусталик и стекловидное тело).

От количества водянистой влаги зависит внутриглазное давление, равное 20 мм рт.ст. Повышение его может привести к нарушению кровообращения в глазном яблоке. Водянистая влага – это ультрафильтрат безбелковой плазмы, проходящей через эндотелиальную стенку капилляров ресничного тела. Ее образование зависит от кровенаполнения сосудов глаза.

Водянистая влага оттекает через зрачок в переднюю камеру глаза и в ее передний угол (фильтрующая зона), а затем через венозный синус склеры поступает в передние ресничные вены. При затруднении оттока влаги повышается внутриглазное давление (глаукома). Для снижения внутриглазного давления в конъюктивальный мешок закапывают М-холиномиметики (пилокарпин), которые вызывают сужение зрачка, расширение пространства угла передней камеры (радужно-роговичного) и усиление оттока влаги через венозный синус склеры. Поэтому при подозрении на глаукому необходимо избегать препаратов, расширяющих зрачок, например, М-холинолитика – атропина.

Хрусталик (lens) представляет собой прозрачное эластическое тело в форме двояковыпуклой чечевицы, подвешенное при помощи связочного аппарата – цинновой связки. Особенность хрусталика состоит в его способности при ослаблении натяжения волокон цинновой связки менять свою форму, становиться более выпуклым за счет чего и осуществляется акт аккомодации.

Стекловидное тело представляет собой прозрачный гель, со-стоящий из внеклеточной жидкости с коллагеном и гиалуроновой кислотой в коллоидном растворе и не содержащий ни нервов, ни кровеносных сосудов.

Глаз не может одинаково четко видеть предметы, отстоящие от него на разном расстоянии, и чтобы приспособить глаз к ясному видению разноудаленных предметов, необходим процесс аккомодации. Если человек смотрит вдаль, цинновы связки натянуты, а цилиарные мышцы расслаблены, при этом хрусталик уплощен – это покой аккомодации. При рассматривании близко расположенных от глаз предметов цилиарные мышцы сокращены, цинновы связки расслаблены, хрусталик становится более выпуклым – это напряжение аккомодации.

Цилиарные мышцы иннервируются парасимпатическими волокнами глазодвигательного нерва. Введение в

глаз М-холинолитика – атропина блокирует передачу возбуждения к цилиарной мышце и нарушает аккомодацию при рассматривании близко расположенных предметов. И наоборот, введение М-холиномиметиков – пилокарпина и эзерина способствует сокращению цилиарной мышцы и процессу аккомодации.