2. Кожная механорецепция (механизм возбуждения механорецепторов кожи).

Механорецепторы кожи реагируют как на статическое, так и на динамическое воздействие, представляют собой инкапсулированные образования.

-Покровский 2003г.-

Механизм возбуждения кожных рецепторов:

1. Механический стимул приводит к деформации мембраны рецептора.

2. В результате этого электрическое сопротивление мембраны уменьшается, увеличивается ее проницаемость для Na+.

3. Через мембрану рецептора начинает течь ионный ток, приводящий к генерации рецепторного потенциала.

4. При увеличении рецепторного потенциала до критического уровня деполяризации в рецепторе генерируются импульсы, распространяющиеся по волокну в ЦНС.

Адаптация кожных рецепторов.

По скорости адаптации при длящемся действии раздражителя большинство кожных рецепторов разделяют на

• медленно адаптирующиеся;

• быстроадаптирующиеся.

Наиболее быстро адаптируются тактильные рецепторы, расположенные в волосяных фолликулах, а также пластинчатые тельца. Большую роль в этом играет капсула тельца: она ускоряет адаптационный процесс (укорачивает рецепторный потенциал), так как хорошо проводит быстрые и гасит медленные изменения давления. Поэтому пластинчатое тельце реагирует на сравнительно высокочастотные вибрации 40-1000 Гц; максимальная чувствительность при 300 Гц.

Адаптация кожных механорецепторов приводит к тому, что мы перестаем ощущать постоянное давление одежды или привыкаем носить на роговице глаз контактные линзы.

Свойства тактильного восприятия.

Ощущение прикосновения и давления на кожу довольно точно локализуется, т. е. относится человеком к определенному участку кожной поверхности. Эта локализация вырабатывается и закрепляется в онтогенезе при участии зрения и проприорецепции.

Абсолютная тактильная чувствительность существенно различается в разных частях кожи: от 50 мг до 10 г. Пространственное различение на кожной поверхности, т. е. способность человека раздельно воспринимать прикосновение к двум соседним точкам кожи, также сильно отличается в разных ее участках. На слизистой оболочке языка порог пространственного различия равен 0,5 мм, а на коже спины – более 60 мм. Эти отличия обусловлены главным образом различными размерами кожных рецептивных полей (от 0,5 мм² до 3 см²) и степенью их перекрытия.

3. Кожная терморецепция (механизм возбуждения терморецепторов кожи).

-Покровский 2003г.-

-Нормальная физиология Н. И. Агаджаняна-

Температурная рецепция.

Температура тела человека колеблется в сравнительно узких пределах, поэтому информация о температуре окружающей среды, необходимая для деятельности механизмов терморегуляции, имеет особо важное значение.

Терморецепторы.

Функции терморецепторов выполняют специализированные нервные клетки, имеющие особо высокую чувствительность к температурным воздействиям.

Они расположены в различных частях тела: коже, скелетных мышцах, роговице глаза, в слизистых оболочках, кровеносных сосудах, во внутренних органах (в желудке, кишечнике, матке, мочевом пузыре), в дыхательных путях, в спинном мозге, ретикулярной формации, среднем мозге, гипоталамусе, коре больших полушарий и в других отделах ЦНС. Много термочувствительных нейронов в медиальной преоптической области переднего гипоталамуса.

Можно выделить три группы терморецепторов:

• экстерорецепторы (расположены в коже),

• интерорецепторы (сосуды, внутренние органы),

• центральные терморецепторы (ЦНС).

Кожные терморецепторы бывают двух типов:

• холодовые;

• тепловые (их намного меньше и в коже они лежат глубже, чем холодовые).

Больше всего терморецепторов в коже лица и шеи. Гистологический тип терморецепторов до конца не выяснен, полагают, что ими могут быть немиелинизированные окончания дендритов афферентных нейронов.

Сравнительная характеристика
Холодовые рецепторы	Тепловые рецепторы
особенно чувствительны к степени изменения температуры
их около 250 тысяч	их примерно 30 тысяч
относят колбы Краузе	относят тельца Руффини
резко повышают частоту импульсации в ответ на охлаждение и снижают ее, когда температура увеличивается	снижают частоту импульсации в ответ на охлаждение и повышают ее, когда температура увеличивается
располагаются на глубине 0,17 мм от поверхности кожи, т. е. количественно преобладают на поверхности тела	располагаются на глубине 0,3 мм от поверхности кожи, т. е. глубже (в верхнем и нижнем слоях собственно кожи и слизистой)
оптимум чувствительности (генерация импульсации максимальной частоты) лежит в пределах 25-30° С (в этих областях минимальные изменения температуры вызывают наибольшую реакцию рецепторов)	оптимум чувствительности (генерация импульсации максимальной частоты) лежит в пределах – 38-43°С (в этих областях минимальные изменения температуры вызывают наибольшую реакцию рецепторов)
разряды (т. е. постоянная импульсация) наблюдаются в диапазоне температур от 10 до 41°С (при температуре ниже 10° холодовые рецепторы и нервные волокна гомойотермных животных блокируются)	разряды (т. е. постоянная импульсация) наблюдаются в диапазоне температур от 20 до 50°С
при температуре выше 45° холодовые рецепторы могут вновь активироваться, что объясняет феномен парадоксального ощущения холода, наблюдаемый при сильном нагревании	при температуре 47-48°С наряду с терморецепторами начинают возбуждаться и болевые рецепторы. Этим объясняют необычную остроту парадоксального ощущения холода.
усиление активности холодовых и тепловых рецепторов наблюдается вплоть до 50°, при более высоких температурах терморецепторы повреждаются
Импульсы от холодовых рецепторов поступают в спинной мозг по миелинизированным волокнам типа А-дельта, т. е. быстро	Импульсы от тепловых рецепторов поступают в спинной мозг по немиелинизированным волокнам типа С, т. е. медленно

Терморецепторы можно разделить на:

• специфические (возбуждаются лишь температурными воздействиями);

• неспецифические (отвечают и на механическое раздражение).

Характеристика терморецепторов:

• рецептивные поля большинства терморецепторов локальны;

• терморецепторы реагируют на изменение температуры повышением частоты генерируемых импульсов, устойчиво длящимся все время действия стимула;

• повышение частоты импульсации пропорционально изменению температуры;

• дифференциальная чувствительность терморецепторов велика (достаточно изменить температуру на 0,2 °С, чтобы вызвать длительные изменения их импульсации).

Важным фактором, определяющим установившуюся активность терморецепторов, связанных с ними центральных структур и ощущения человека, является абсолютное значение температуры.

Возбуждение рецепторов зависит как от абсолютных значений температуры кожи в месте раздражения, так и от скорости и степени ее изменения. Одни рецепторы реагируют на перепад температуры в 0,1°, другие – в 1°, а третьи возбуждаются лишь при достижении разницы в 10°.

В то же время начальная интенсивность температурных ощущений зависит от разницы температуры кожи и температуры действующего раздражителя, его площади и места приложения. Так, если руку держали в воде температуры 27 °С, то в первый момент при переносе руки в воду, нагретую до 25 °С, она кажется холодной, однако уже через несколько секунд становится возможной истинная оценка абсолютной температуры воды.

Зона комфорта, или нейтральная зона – полное исчезновение ощущений холода или тепла; происходит в диапазоне от 30 до 36°С. Если повысить или понизить температуру выше или ниже этой зоны, то появляется ощущение тепла или холода.

При небольших отклонениях температуры и длительном действии температурного фактора определенной величины развивается медленная частичная адаптация. Большие отклонения температуры внешней среды замедляют развитие адаптации.

Проводящий и корковый пути:

1. Импульсы от терморецепторов поступают в спинной мозг.

2. Там находятся вторые нейроны, от которых начинается спиноталамический тракт, перекрещивающийся в каждом сегменте спинного мозга и заканчивающийся в вентробазальных ядрах зрительного бугра.

3. Часть температурной информации поступает в сенсомоторную зону коры больших полушарий, а часть – в гипоталамические центры терморегуляции.

В коре и лимбической системе формируется ощущение тепла, холода или температурного комфорта. Ощущение температурного комфорта можно получить, если в условиях высокой температуры окружающей среды поместить тело в прохладную воду, например при летнем купании.

В некоторых условиях холодовые рецепторы могут быть возбуждены и теплом (выше 45 °С). Этим объясняется возникновение острого ощущения холода при быстром погружении в горячую ванну. Можно получить парадоксальное ощущение холода, если «молчащие» при температуре 40°С холодовые рецепторы быстро нагревать до температуры выше 45°С.