
Физиология ЖКТ
.pdf
принципиальное различие: нервная регуляция имеет пусковое значение, а гуморальная –
корригирующее.
Нервная регуляция
I. Раздражение блуждающих нервов вызывает выделение поджелудочного сока, богатого ферментами.
Холинергические волокна блуждающих нервов посредством ацетилхолина действуют на М- холинорецепторы панкреацитов:
стимулируют секрецию ими ферментов и гидрокарбонатов;
также потенцируют секреторные эффекты секретина и холецистокинина.
II. Симпатические волокна:
1. |
иннервируя поджелудочную железу, через |
-адренорецепторы: |
|
тормозят поджелудочную секрецию; |
|
|
усиливают синтез органических веществ в ней. |
|
2. |
иннервируя кровеносные сосуды, через их |
-адренорецепторы: |
путем сужения кровеносных сосудов уменьшают кровоснабжения поджелудочной железы;
тем самым снижают секрецию поджелудочной железы.
III. Поджелудочная железа имеет также пептидергическую иннервацию, окончания нейронов которых выделяют ряд нейропептидов:
одни из них стимулируют секрецию (GRP, VIP, PHI и др.);
другие тормозят секрецию (энкефалин, PYY и др.).
Гуморальная регуляция
Гормоны |
Их действие |
|
|
Секретин, |
Усиление секреции сока с большим |
ВИД, нейротензин, гастринрилизинг-пептид |
содержанием гидрокарбонатов и воды |
|
|
вещество П, соматостатин, простагландины (Е), пептид |
Торможение секреции |
YY, кальцитонин, глюкагон, ПП |
гидрокарбонатов и воды |
|
|
Холецистокинин (ХЦК), |
Усиление секреции адиноцитов |
гастринрилизинг-пептид и гастрин, секретин, инсулин, |
|
NО, ВИП и некоторые менее выраженные стимуляторы |
|
секреции ферментов |
|
|
|
Глюкагон, соматостатин, вещество П, энкефалин, ГИП, |
Торможение секреции адиноцитов |
ПП, пептид YY, кальцитонин |
|
|
|
Пептид химоденин |
Стимуляция секреция |
|
химотрипсиногена |
|
|
Влияние пищевых режимов на секрецию |
|
Прием пищи вызывает увеличение выделения всех ферментов в составе сока, но:
при приеме углеводной пище – в наибольшей мере увеличивается секреция амилазы;

при приеме белковой пищи – в наибольшей мере увеличивается секреция трипсина и химотрипсина;
при приеме жирной пищи – увеличивается секреция сока с более высокой липолитической активностью.
Роль печени в пищеварении
Печень – самая большая железа в организме человека. Ее вес составляет приблизительно 2,5% от веса тела взрослого – около 1,5 кг.
Функции печени
Функции печени определяют:
её анатомическое положение на пути крови, несущей питательные и иные вещества от пищеварительного тракта;
особенности её строения, кровоснабжения, лимфообращения;
специфика функций гепатоцитов.
Функции печени многообразны:
метаболические – регуляция обмена белков и аминокислот, липидов, углеводов и биологически активных веществ (гормонов, витаминов), микроэлементов, а также водного обмена;
депонирующие – накопление углеводов, белков, жиров, гормонов, витаминов и минеральных веществ;
секреторные – образование и выделение желчи;
детоксикационные – обезвреживание токсичных соединений, поступивших с пищей либо образовавшихся в кишечнике за счет деятельности его микрофлоры, лекарств, всосавшихся в кровь;
экскреторные – выделение из крови в составе желчи большого числа веществ, обычно трансформированных в печени (что является ее участием в обеспечении гомеостаза);
гомеостатические – участие в регуляции метаболического, антигенного гомеостаза организма.
Желчеобразование и её регуляция
Желчеотделение (холерез) – непрерывный процесс образования желчи.
Учеловека за сутки образуется около 1-2 л желчи:
1.натощак желчь в кишечник почти не поступает, а направляется в желчный пузырь;
2.там при депонировании концентрируется и изменяет свой состав.
Желчь образуется:
гепатоцитами (примерно 75 % ее объема);
эпителиальными клетками желчных протоков (около 25 % ее объема).
Поэтому принято говорить о двух видах желчи печеночной и пузырной.
Последовательность образования желчи:

1.Из тонкой кишки всасывается в кровь около 85-90 % желчных кислот, выделившихся в кишку в составе желчи.
2.Всосавшиеся желчные кислоты с кровью по воротной вене приносятся в печень и включаются в состав желчи (энтеропанкреатическая циркуляция).
остальные 10-15 % желчных кислот выводятся из организма в основном в составе кала;
эта потеря желчных кислот восполняется их синтезом в гепатоцитах.
3.При прохождении желчи по желчевыводящим путям и нахождении в желчном пузыре:
1.печеночная желчь концентрируется , так как:
из нее всасываются вода и минеральные соли (в частности, гидрокарбонат);
образуются соли желчных кислот;
к ней добавляется муцин желчных путей и пузыря;
2.желчь становиться пузырной.
Вцелом образование желчи происходит:
путем активной секреции компонентов желчи (желчные кислоты) гепатоцитами,
активного и пассивного транспорта веществ из крови через клетки и межклеточные контакты (вода, глюкоза, креатинин, электролиты, витамины, гормоны и др.)
обратного всасывания воды и ряда веществ из желчных капилляров, протоков и желчного пузыря
Регуляция
Желчеобразование идет непрерывно, но его рефлекторно и гуморально усиливают акт еды и принятая пища.
Нервная регуляция:
парасимпатические холинергические влияния усиливают желчеобразование;
симпатические адренергические влияния снижают желчеобразование.
Гуморальная регуляция:
желчь – один из стимуляторов желчеобразования (холеретики);
секретин – усиливает:
секрецию желчи;
выделение в ее составе воды и электролитов (гидрокарбонаты);
глюкагон, гастрин и ХЦК – слабее стимулируют желчеобразование.
Состав желчи
Показатели |
Печеночная желчь |
Пузырная желчь |
|
|
|
Цвет |
Прозрачная золотисто-желтого цвета |
Темная зеленоватого оттенка |
|
|
|
Консистенция |
жидкая |
тягучая |
|
|
|
Относительная плотность |
1,008-1,015 |
до 1,026-1,048 |
|
|
|
pH |
7,3-8,0 |
до 6,0-7,0 |
|
|
|
Желчь:

является не только секретом, но и экскретом;
обладает небольшой ферментативной активностью;
в ее составе выводятся различные эндогенные и экзогенные вещества.
Основное количество желчных кислот и их солей содержится в желчи в виде соединений с гликоколом и таурином.
Желчные пигменты – продукты распада гемоглобина и других производных порфиринов:
билирубин (пигмент красно-желтого цвета, придающий печеночной желчи характерную окраску)
– основной желчный пигмент человека;
биливердин (пигмент зеленого цвета) – содержится в желчи человека в следовых количествах.
Желчевыделение и её регуляция
Желчевыделение (холекинез) – периодическое поступление желчи в двенадцатиперстную кишку (в основном в связи с приемом пищи).
Движение желчи в желчевыделительном аппарате обусловлено:
разностью давления в его частях и двенадцатиперстной кишке, которое создается:
секреторным давлением желчеобразования;
сокращениями гладких мышц протоков и желчного пузыря, которые:
согласованы с тонусом сфинктеров;
регулируются нервными и гуморальными механизмами.
состоянием сфинктеров внепеченочных желчных путей, тонус мышц которых определяет
направление движения желчи.

Периоды желчевыделения:
1. период первичной реакции желчевыделительного аппарата:
длится 7-10 мин;
желчный пузырь при этом через различный латентный период сначала расслабляется, а затем сокращается, и желчь в небольшом количестве выходит в двенадцатиперстную кишку
2. основной эвакуаторный период:
во время него сокращение желчного пузыря чередуется с расслаблением;
Через открытый сфинктер Одди переходит в двенадцатиперстную кишку:
1.сначала желчь из общего протока;
2.затем пузырная желчь;
3.в последующем печеночная желчь.
Регуляция
Нервная регуляция:
блуждающие нервы – осуществляют рефлекторную стимуляцию желчевыделительного аппарата и холекинеза:
условно- и безусловнорефлекторно
при раздражении рецепторов ротовой полости, желудка и двенадцатиперстной кишки.
Гуморальная регуляция:
ХЦК – играет большую роль в стимуляции желчевыделения, вызывая сокращения желчного пузыря;
гастрин, секретин, ГРП – вызывают его слабые сокращения;
глюкагон, кальцитонин, ВИП, ПП, антихолецистокинин – тормозят сокращения желчного пузыря.
Функции желчи
Участие желчи в пищеварении многообразно:
участвует в 12-перстной кишке в нейтрализации кислого желудочного химуса и инактивации пепсинов;
создает оптимальную среду для активности ферментов панкреатического и кишечного соков,
особенно липазы;
эмульгирует жиры, увеличивая поверхность, на которой осуществляется их гидролиз липазой;
растворяет продукты гидролиза жиров, способствует их всасыванию и ресинтезу триглицеридов в энтероцитах;
усиливает:
гидролиз и всасывание белков и углеводов;
всасывание жирорастворимых витаминов, холестерина и солей кальция;
является стимулятором:
желчеобразования,
желчевыделения,

моторной и секреторной деятельности тонкой кишки,
апоптоза и пролиферации энтероцитов.
оказывает бактерицидное действие:
тормозит развитие патогенной микрофлоры,
предупреждает гнилостные процессы в кишечнике.
Роль тонкой кишки в пищеварении
Секреторная функция тонкой кишки
Кишечный сок:
является продуктом деятельности всей слизистой оболочки тонкой кишки;
представляет собой мутную вязкую жидкость;
за сутки у человека выделяется до 2,5 л.
Кишечный сок имеет сложный состав и разное происхождение. Находящийся в полости петли тонкой кишки сок является продуктом многих клеток и процессов (в том числе десквамации энтероцитов и двустороннего транспорта высоко- и низкомолекулярных веществ):
бруннеровы железы (их секрет – густая бесцветная жидкость слабоосновной реакции, обладающая небольшой протеолитической, амилолитической и липолитической активностью);
либеркюновы железы (их секрет богат ферментами);
многие эпителиоциты крипт тонкой кишки:
бокаловидные клетки;
эпителиоциты с исчерченной каемкой;
энтероциты с ацидофильными гранулами/клетки Панета.
Свойства и функции кишечного сока, и регуляция его секреции
Сок имеет рH 7,2-7,5 (при усилении секреции – до 8,6).
Состав кишечного сока (точнее, её жидкой части):
98% воды;
2% сухого остатка (20 г/л):
неорганические вещества (10 г/л): хлориды, гидрокарбонаты и фосфаты натрия, калия, кальция
органические вещества:
белки,
аминокислотами,
мочевина и другими продуктами обмена веществ;
Плотная часть сока:
желтовато-серая масса;
имеет вид слизистых комков;
включает в себя неразрушенные эпителиальные клетки, их фрагменты и слизь – секрет бокаловидных клеток.

обладает значительно большей ферментативной активностью, чем жидкая.
В кишечном соке содержится более 20 ферментов, которые обеспечивают пристеночное пищеварение:
пептиды гидролизуются:
дипептидазами
трипептидазами
аминопептидазами
аминополипептидазами
углеводы гидролизуются:
а-глюкозидазами:
мальтаза;
изомальтаза;
сахараза (инвертаза);
трегалаза;
а-галактазидазой (лактаза),
глюкоамилазой ( -амилаза).
липиды гидролизуются:
холестеринэстеразой;
фосфолипазами А и В;
кишечной моноглицеридлипазой (гидролизует моноглицериды с любой длиной углеводородной цепи, а также короткоцепочечные ди- и триглицериды, в меньшей мере – триглицериды со средней длиной цепи и эфиры холестерина);
нуклеопротеиды гидролизуются:
протеазами
нуклеиновые кислоты гидролизуются:
РНК- и ДНК-азами;
олигонуклеотиды гидролизуются:
нуклеазами;
эстеразами;
нуклеотиды гидролизуются:
щелочными фосфатазами;
более специфичными нуклеотидазами;
Ферментный спектр слизистой оболочки тонкой кишки и ее сока изменяется под влиянием длительных режимов питания.
Регуляция
Секреция кишечных желез усиливается:
при приеме пищи,
при местном механическом и химическом раздражении кишки:
механическое раздражение слизистой оболочки тонкой кишки увеличивает выделение жидкой части сока.
химическими стимуляторами секреции тонкой кишки являются:
продукты переваривания белка, жира;

панкреатический сок;
соляная и другие кислоты.
Ведущее значение принадлежит местным механизмам регуляции. К ним относятся местные периферические рефлексы с участием клеток Догеля трех типов. При этом кишечный сок выделяется только в том участке, где находится химус. Рецепторами периферических рефлекторных дуг являются механо- и хеморецепторы. Рефлекторные дуги образуют мейснеровское подслизистое и ауэрбаховское межмышечное нервные сплетения.
Гуморальные механизмы:
ГИП, ВИП, мотилин – стимулируют кишечную секрецию;
соматостатин – тормозит кишечную секрецию.
Моторная деятельность тонкой кишки и её регуляция
Моторная деятельность тонкой кишки обеспечивает:
перемешивание ее химуса с пищеварительными секретами;
продвижение химуса по кишке;
смену химуса у слизистой оболочки;
повышение внутрикишечного давления;
т. е. способствует гидролизу и всасыванию питательных веществ.
Движение тонкой кишки происходит в результате координированных сокращений продольного и циркулярного слоев гладких мышц. Принято различать несколько типов сокращений тонкой кишки:
ритмическая сегментация;
маятникообразные;
перистальтические (очень медленные, медленные, быстрые, стремительные);
антиперистальтические;
тонические.
Первые два типа относятся к ритмическим, или сегментирующим, сокращениям. В верхних отделах тонкой кишки человека частота ритмических сокращений составляет 9-12, в нижних 6-8 в 1 мин.
Моторика тонкой кишки регулируется миогенными, нервными и гуморальными механизмами.
I. Миогенные механизмы:
обеспечивают автоматизм кишечных мышц и сократительную реакцию на растяжение кишки;
фазная сократительная деятельность кишки реализуется нейронами миэнтерального нервного сплетения, обладающими ритмической фоновой активностью.
II.Нервные механизмы:
парасимпатические влияния – преимущественно усиливают моторику тонкой кишки,
симпатические влияния – тормозят моторику тонкой кишки.

III. Гуморальные механизмы:
серотонин, гистамин, гастрин, мотилин, ХЦК, вещество П, вазопрессин, окситоцин,
брадикинин и др. – усиливают моторику тонкой кишки, действуя на миоциты или энтеральные нейроны;
секретин, ВИП, ГИП и др. – тормозят моторику тонкой кишки.
Всасывание в тонкой кишке
Различные вещества всасываются в пищеварительном тракте посредством различных механизмов, имея характерную топографию всасывания:
Электролиты:
Na :
поступление в эпителиоцит происходит по электрохимическому градиенту пассивным путем;
главный механизм переноса из эпителиоцитов в межклеточную жидкость, кровь и
лимфу – первичный активный транспорт (Na |
/K |
-АТФаза); |
Также всасываются и другие электролиты (К , Cl |
, Fe |
, Zn и т. д.) |
Вода всасывается изоосмотически, то есть вслед за осмотически активными веществами.
Белки
всасываются в виде аминокислот, ди- и трипептидов;
главный механизм переноса в энтероцит – вторичный активный котранспорт с Na ;
главный механизм переноса в энтероцита в межклеточное пространство – облегченная диффузия.
Углеводы
всасываются в виде моносахаридов (80% в виде глюкозы; 20% в виде фруктозы и галактозы);
главный механизм переноса в энтероцит – облегченная диффузия (при высоких концентрациях) или вторичный активный котранспорт с Na (при низких концентрациях).
Липиды (на примере основных липидов пищи – нейтральных жиров, или триглицеридов):
переносятся в энтероцит путем простой диффузии через липидный бислой мембраны;
проникают в энтероцит преимущественно в виде моноглицеридов и жирных кислот;
этапы всасывания липидов:
1.Мицеллы с липидами подходят к мембране энтероцитов, после чего липиды проникают
вэнтероцит, а желчные кислоты остаются в просвете кишечника, образуя новые мицеллы;
2.В энтероците из моноглицеридов и жирных кислот вновь синтезируются триглицериды:
3.В энтероцитах перед всасыванием в кровь из липидов формируются частицы, подобные мицеллам, – хиломикроны, гидрофильную оболочку которых формируют белки.
4.Хиломикроны всасываются в лимфатический капилляр ворсины и с лимфой поступают
вкровь.
Исключением являются короткоцепочечные жирные кислоты (менее 10-12 углеродных атомов), которые не ресинтезируются в триглицериды и не образуют хиломикронов, но, будучи достаточно гидрофильными, всасываются непосредственно в кровь и оттуда поступают в печень в виде свободных жирных кислот.

Пищеварение в толстом кишечнике
Пища почти полностью переваривается и всасывается в тонкой кишке.
Весь процесс пищеварения у взрослого человека длится 1-3 сутки, из них наибольшее время приходится на пребывание остатков пищи в толстой кишке.
В толстом кишечнике происходят следующие процессы:
1. Продолжается утилизация необходимых для организма веществ:
небольшое количество веществ пищи – ферментами химуса и сока толстой кишки;
клетчатка – ферментами микроорганизмов;
пектин – ферментами микроорганизмов.
2.В зависимости от осмотического и гидростатического давления кишечного содержимого интенсивно всасывается вода (до 4-6 л и более за 1 сутки) и минеральные соли.
3.Экскретируются метаболиты и соли тяжелых металлов.
4.Идет образование каловых масс и удаление их из организма.
5.С помощью бактериальной флоры толстого кишечника происходит синтез и усвоение витаминов Е, К и группы В.
Состав сока толстой кишки и регуляция сокоотделения
Сок толстой кишки:
выделяется в небольшом количестве вне раздражения кишки;
имеет основную реакцию (рН 8,5-9,0);
состоит из жидкой и плотной частей.
Плотная часть сока:
её составляют:
слизистые комки из отторгнутых кишечных эпителиоцитов
слизи, секретируемой бокаловидными клетками;
в ней содержится основное количество ферментов:
их активность значительно меньше, чем в тонкой кишке;
в соке толстой кишки нет энтерокиназы и сахаразы,
щелочной фосфатазы в 15-20 раз меньше, чем в соке тонкой кишки;
катепсины, пептидазы, липаза, амилаза и нуклеазы в составе сока выделяются в небольшом количестве.
Регуляция сокоотделения слизистой оболочки толстого кишечника осуществляется в основном за счет энтеральных местных нервных механизмов.
Виды моторной деятельности толстой кишки и её регуляция
Моторика толстой кишки обеспечивает:
резервуарную функцию – накопление содержимого;
всасывание из него ряда веществ (в основном воды);
продвижение содержимого;