Физиология ЖКТ
.pdf
вследствие чего закрывается вход в дыхательные пути, что препятствует поступлению в них пищи; 3. вслед за поступлением пищи в глотку сокращаются мышцы, суживающие ее просвет выше
пищевого комка, вследствие чего он продвигается в пищевод.
3.Пищеводная (медленная, длительная, непроизвольная), во время которой:
1.в момент глотания пищевод подтягивается к зеву и происходит рецептивное расслабление верхнего пищеводного сфинктера, образованного поперечнополосатыми мышцами в стенке верхней трети пищевода;
2.верхний пишеводный сфинктер рефлекторно закрывается после прохождения через него пищевого комка;
3.пища продвигается благодаря перистальтическим волнам, которые образуются благодаря последовательным сокращениям кольцеобразно расположенных мыщцы пищевода, передвигающих пищевой комок перетяжкой;
4.первичная перистальтическая волна, вызванная второй фазой глотания, дойдя до уровня пересечения пищевода с дугой аорты и продолжая движение, вызывает вторичную волну;
5.пищевой комок в области нижнего пищеводного сфинктера вызывает его рецептивное расслабление,
6.пищевой комок проходит в желудок;
7.сфинктер остается открытым весь период глотания и далее закрывается, как только пищевой комок поступает в желудок, что предотвращает забрасывание содержимого желудка в пищевод.
Таким образом, третью фазу глотания составляют:
прохождение пищи по пищеводу;
перевод пищи в желудок сокращениями пищевода.
Продолжительность фаз при глотании:
первые две фазы акта глотания длятся около 1 с.
третья фаза длится в зависимости от вида пищи:
твердой – 8-9 с,
жидкой – 2 с.
Пищеварение в желудке
Желудок – жизненно важный орган, расположенный в верхней части брюшной полости и служащий центральным компонентом пищеварительной системы.
Функции
Пищеварительные |
Непищеварительные |
|
|
секреторная – выработка желудочного сока с |
защитная – бактериоцидное и |
ферментами |
бактериостатическое действие желудочного |
|
сока |
|
|
моторная – перетирание, перемешивание и |
экскреторная – выведение токсинов, солей |
передвижение пищи |
тяжелых металлов (свинец, ртуть, золото), |
|
лекарственных веществ, продукты |
|
метаболизма |
|
|
всасывательная (вода, минеральные соли, |
инкреторная – выработка гормонов и БАВ в |
алкоголь, глицерин, токсины, лекарственные |
пилорическом отделе желудка: гастрин, |
препараты – антибиотики, наркотические |
мотилин, гистамин, серотонин. |
вещества, йодистый калий) |
|
|
|
депонирующая (пища находится здесь |
гомеостатическая – участие в поддержании |
длительное время – 3-10 часов); |
pН внутренней среды и водно-солевого обмена |
|
|
|
кроветворная (внутренний антианемический |
|
фактор Кастла) |
|
|
Секреторная функция желудка
Пищеварительным соком желудка является желудочный сок. За сутки железами желудка синтезируется 2-2,5 литра сока.
Желудочный сок продуцируется железами желудка, расположенными в его слизистой оболочке:
Трубчатые железы, расположенные в кардиальном отделе, состоят в основном из клеток, продуцирующих слизь, НСО и пепсиногены I и II;
Фундальные железы состоят из 4 типов клеток:
главные клетки секретируют пепсиногены I и II;
обкладочные (париетальные, оксинтные) – соляная кислота и внутренний фактор кроветворения;
добавочные – слизь, НСО пепсиногены I и III;
эндокринные – гуморальные факторы (гистамин, гастрин, глюкагон, соматостатин).
Пилорические железы выделяют небольшое количество секрета, содержащего слизь, НСО и пепсиноген II.
Соотношение разных типов клеток в железах слизистой оболочки различных отделов желудка неодинаково. Ведущее значение в желудочном пищеварении имеет фундальный сок.
Состав и функции желудочного сока
Желудочный сок:
представляет собой бесцветную прозрачную жидкость имеет кислую реакцию (рH 1,5-1,8)
рН содержимого желудка значительно выше, так как сок фундальных желез частично нейтрализуется принятой пищей, основным компонентом сока и слизью
В желудочном соке содержатся:
вода (995 г/л),
сухой остаток:
многие неорганические вещества:
соляная кислота;
хлориды (5-6 г/л),
сульфаты (10 мг/л),
фосфаты (10 60 мг/л),
гидрокарбонат (0-1,2 г/л),
аммиак (20-80 мг/л);
ионы K , Na , Ca , Mg , микроэлементы.
органические компоненты, преимущественно азотсодержащие вещества (200-500 мг/л):
мукоиды (15 г/л);
лизоцим (2,6-19,2 мг/л)
метаболиты:
мочевина;
мочевая кислота;
молочная кислота;
креатинин и т.д.
полипептиды;
белки (3 г/л), в том числе ферменты.
Показатели желудочной секреции имеют существенные индивидуальные, половые и возрастные различия.
Ферменты
В желудочном соке содержатся в основном протеолитические ферменты, называемые пепсиногенами. Пепсиногены – это неактивная форма (проферменты), которые под влиянием HCl превращаются в активную форму – пепсины. Выделяют четыре основных вида пепсина:
1.пепсин А – осуществляет гидролиз белков при рН 1,5-2;
2.пепсин В (парапепсин) – расщепляет белки соединительной ткани до полипептидов при рН 3-4;
3.пепсин С (гастриксин) – активен при рН 3,2-3,5;
4.пепсин D (химозин, реннин) – вызывает створаживание молока (казеин).
Кроме протеолитических ферментов, в состав сока входит желудочная липаза. Этот фермент расщепляет эмульгированные жиры молока до глицерина и жирных кислот. Она более активна в грудном возрасте в силу особенностей питания детей.
Соляная кислота
Синтез HCl:
Ионы Cl :
|
транспортируются в цитозоль; |
|
сопряжен с выведением из него НСО . |
Ионы Н : |
|
1. |
получаются в результате: |
|
диссоциации воды; |
|
гидратации СО и диссоциации образовавшейся при этом угольной кислоты |
|
(катализируется ферментом карбоангидразой); |
2. |
транспортируются в результате работы H /К -АТФ-азы или Н -помпы мембраны; |
3. |
в просвете каналикулы ионы Н соединяются с Cl , образуя HCl, который транспортируется |
|
в полость железы, а затем – в полость желудка. |
Хлористоводородная кислота:
создает кислую среду, оптимальную для денатурации белка;
активирует пепсиногены, превращая их в пепсины;
вызывает денатурацию и набухание белков;
обладает бактерицидным свойством;
способствует усвоению железа;
способствует моторно-эвакуаторной деятельности желудка;
стимулирует выработку гормонов 12-перстной кишки.
Регуляция секреции желудочного сока
Регуляция желудочной секреции. Вне пищеварения железы желудка вы деляют небольшое количество желудочного сока. Прием пищи резко увели чивает его выделение. Это происходит за счет стимуляции желудочных же лез нервными и гуморальными механизмами.
Интенсивная секреция желез требует усиления их кровоснабжения.
Стимуляторы желудочной секреции повышают, а ингибиторы секреции снижают кровоток в слизистой оболочке желудка.
Регуляция секреции HCl
Секрецию стимулируют:
холинергические волокна блуждающих нервов, медиатор которых ацетилхолин возбуждает М
-холинорецепторы базолатеральных мембран гландулоцитов (блокируются атропином);
Торможение секреции может быть:
результатом снижения стимулирующих влияний на париетальные клетки;
результатом непосредственного торможения их секреторной активности:
повышенная кислотность дуоденального содержимого через периферический рефлекс;
дуоденальные гормоны.
Механизм стимуляции и торможения секреции НС1 различными нейротрансмиттерами и гормонами неодинаков в зависимости от вида лиганда, рецептора и вторичных мессенджеров.
Стимулирующие |
Инигибирующие |
|
|
Гастрин |
Секретин |
|
|
Гистамин |
Соматостатин (снижает высвобождение гастрина) |
|
|
|
Простагландин Е (снижает активность цАМФ) |
|
|
|
ХЦК |
|
|
|
ЖИП/желудочный ингибирующий пептид, ВИП/вазоактивный |
|
интестинальный пептид |
|
|
|
Полипептид YY |
|
|
|
Тиролиберин |
|
|
|
АДГ |
|
|
|
Окситоцин |
|
|
|
Серотонин |
|
|
|
Кальцитонин |
|
|
|
Глюкагон |
|
|
|
Нейротензин |
|
|
|
Энтерогастрон |
|
|
|
Бульбогастрон |
|
|
Стимулирующие Инигибирующие
Кологастрон
Жировые вещества пищи
Регуляция секреции ферментов
Усиление секреции пепсиногенов главными клетками желудочных желез осуществляется посредством нескольких механизмов, которые в неодинаковой мере активируются или тормозятся различными нейротрансмиттерами и гормонами, непосредственными и опосредованными влияниями их на главные клетки и секрецию пепсиногена.
Стимулирующие |
|
Инигибирующие |
|
|
|
холинергические волокна блуждающих нервов |
|
симпатические волокна |
|
|
|
симпатические волокна, оканчивающиеся на |
-адренорецепторах |
|
|
|
|
ГИП, ВИП, ПГЕ |
|
|
|
|
|
ХЦК (непосредственно) |
|
|
|
|
|
секретин (непосредственно) |
|
|
|
|
|
бета-адреномиметики (непосредственно) |
|
|
|
|
|
гастрин (опосредованно) |
|
|
|
|
|
Фазы секреции желудочного сока |
|
|
В регуляции желудочной секреции условно выделяют 3 фазы:
1. Мозговая («аппетитная», или «запальная» по Павлову) фаза:
желудочный сок начинает выделяться в эту фазу до попадания пищи в желудок;
по механизму – сложнорефлекторная (но включает механизмы гуморальной регуляции за счет рефлекторного возбуждения инкреторных клеток желудка.);
латентный период – 5-10 мин;
в её основе лежат рефлексы:
условные;
безусловные.
2. Желудочная фаза:
в обычных условиях начинается на фоне первой фазы после попадания пищи в желудок;
по механизму нейро-гуморальная:
в естественных условиях на базе этого безусловного рефлекса условные рефлексы обычно не образуются, но имеет место местная регуляция секреции.
3. Кишечная фаза
начинается после поступления химуса в 12-перстную кишку;
в регуляции участвуют 2 механизма:
1.нервно-рефлекторный механизм:
2.гуморальный механизм – в основном имеет тормозное значение;
От общего объема желудочной секреции после приема смешанной пищи на долю мозговой фазы приходится 30-40 %, желудочной >50 % и кишечной <10 %.
Моторная деятельность желудка и её регуляция
Виды моторики желудка:
1.«голодная» моторика; Голодная перистальтика – периодические сокращения пустого желудка.
2.рефлекторная релаксация;
Пищевая рецептивная релаксация желудка – расслабление и ослабление сокращений фундальной части желудка во время приема пищи и в первое время после него. Она способствует:
-депонированию пищи в желудке;
-секреции пищи.
3.перистальтика;
4.тонические сокращения;
5.пропульсивные сокращения (систола) и эвакуация.
Систолические сокращения (пропульсивная волна) – это мощные сокращения мышц пилорической части желудка, обеспечивающие эвакуацию порции химуса из желудка в 12перстную кишку
Регуляция
I. Нервная регуляция Блуждающие нервы:
посредством холинергического механизма усиливают моторику желудка:
увеличивают ритм и силу сокращений;
ускоряют движение перистальтических волн.
могут давать и тормозной эффект:
рецептивная релаксация желудка;
снижение тонуса пилорического сфинктера.
Симпатические нервы:
через посредство а-адренорецепторов тормозят моторику желудка: уменьшают ритм и силу его сокращений, скорость движения перистальтической волны.
описаны и стимулирующие - и -адренорецепторные влияния (например, на пилорический сфинктер).
II. Гуморальная регуляция
Активаторы |
Ингибиторы |
|
|
гастрин |
секретин |
|
|
мотилин |
глюкагон |
|
|
серотонин |
соматостатин |
|
|
инсулин |
ЖИП |
|
|
|
ВИП |
|
|
|
ХЦК |
|
|
Пищеварение в тонком кишечнике
Роль 12-перстной кишки в обеспечении начального этапа пищеварения в тонкой кишке
В обеспечении начального этапа кишечного пищеварения большая роль принадлежит процессам, происходящим в двенадцатиперстной кишке:
12-перстная кишка – это диспетчер ЖКТ.
Переводит кислое желудочное пищеварение в кишечное щелочное.
Происходит смешивание, 3-х пищеварительных соков: собственно кишечного, панкреатического соков и желчи.
Взаимодействуют 2 типа пищеварения: полостное и пристеночное.
Характеризуется большим количеством разнообразных ферментов.
Вырабатывается много гормонов.
Начинаются процессы всасывания.
Роль поджелудочной железы в пищеварении
Секреция поджелудочной железы
Основную массу поджелудочной железы составляют ее экзокринные элементы:
80-95 % ацинозные (ацинарные) клетки – секретируют ферменты.
центроацинозные и протоковые клетки – секретируют воду, электролиты, слизь;
Различают 2 вида секреции панкреатического сока:
гидрокинетическая – выделение сока, состоящего в основном из воды и электролитов
экболическая – выделение сока богатого ферментами.
В зависимости от характера и свойств химуса соотношение между видами секреции различно. За сутки выделяется 1,5-2,5 л бесцветного прозрачного сока сложного состава.
Фазы секреции поджелудочной железы
Секреция поджелудочного сока резко усиливается через 2-3 мин после приема пищи и продолжается 6- 14 ч.
Чем выше кислотность пищевого содержимого желудка, поступающего в двенадцатиперстную кишку, тем больше выделяется поджелудочного сока и гидрокарбонатов в его составе. Поэтому динамика поджелудочной и желудочной секреции схожи и протекают в три фазы.
1.Мозговая – повышение панкреатической секреции в ответ на условно-рефлекторные стимулы (вид, запах пищи и другие раздражители, связанными с приемом пищи) и безусловнорефлекторные раздражения слизистой полости рта принятой пищей.
секреция вариабельна и в большой мере зависит от аппетита, вида принимаемой пищи;
секреция стимулируется и поддерживается благодаря рефлекторному вагусному механизму;
по объему секреции первая фаза составляет в среднем 15 % общей постпрандиальной (послетрапезной) секреции поджелудочной железы, а по секреции ферментов – 25 %.
2.Желудочная – повышение панкреатической секреции в ответ на раздражение рецепторов желудка его содержимым.
секреция стимулируется и поддерживается путем ваго-вагального рефлекса с механо- и хеморецепторов желудка и посредством гастрина;
по объему секреции вторая фаза составляет в среднем 10 % общей постпрандиальной (послетрапезной) секреции поджелудочной железы
3.Кишечная (основная) – повышение панкреатической секреции в ответ на поступление химуса в 12-перстную кишку.
секреция стимулируется и поддерживается посредством ваго-вагального дуоденопанкреатического рефлекса, секретина и ХЦК;
по объему секреции третья фаза составляет в среднем 70-80 % общей постпрандиальной (послетрапезной) секреции поджелудочной железы.
Таким образом, фазы панкреатической секреции при стимуляции ее приемом пищи те же, что для желудочной секреции. Но в отличие от них более выражены гормональные влияния на поджелудочную железу, особенно в кишечную фазу.
Состав и свойства поджелудочного сока
Сок основный (pH 7,5-8,8) и содержит:
воду – 987 г/л;
сухой остаток, состоящий из:
неорганических веществ:
гидрокарбонатов (25-150 ммоль/л), концентрация которого в соке изменяется прямо пропорционально скорости секреции;
хлоридов (4-130 ммоль/л) натрия и калия;
солей кальция (1-25 ммоль/л);
органических веществ, а именно белка (2-3,5 г/л), основную часть которого составляют
ферменты, переваривающие все виды питательных веществ.
Регуляция секреции поджелудочной железы
Секреция поджелудочной железы регулируется нервными и гуморальными механизмами.
Между нервным и гуморальным факторами регуляции панкреатической секреции есть