высвобождению из кости.
Кальцитонин:
образуется парафолликулярными клетками щитовидной железы;
выделяется в кровь:
при гиперкальциемии;
а также под влиянием гастрина (или подобного ему вещества), вырабатываемого в пищеварительном тракте в процессе всасывания кальция;
способствует уменьшению концентрации Са в плазме крови благодаря:
увеличению экскреции этого иона почкой;
переходу Са в кость.
Активные формы витамина D (в частности, 1, 25 (ОH) -холекальциферол):
образуются в почке;
участвуют в регуляции обмена Са .
В почечных канальцах также регулируется уровень реабсорбции Mg , C1 , SO , а также микроэлементов.
Роль почек в регуляции кислотно-основного состояния.
Почки участвуют в поддержании постоянства концентрации Н в крови, экскретируя кислые продукты обмена.
Активная реакция мочи у человека и животных может очень резко меняться в зависимости от состояния кислотно-основного состояния организма.
Концентрация Н при ацидозе и алкалозе различается почти в 1000 раз:
при ацидозе рН может снижаться до 4,5,
при алкалозе рН может превышать 8,0.
Это способствует участию почек в стабилизации рН плазмы крови на уровне 7,36.
Механизм подкисления мочи основан на секреции клетками канальцев Н .
А именно:
В апикальной плазматической мембране и цитоплазме клеток различных отделов нефрона находится фермент карбоангидраза (КА), катализирующий реакцию гидратации СО :
1. |
Внутри клетки вследствие гидратации СО образуется Н СО и диссоциирует на Н и НСО . |
2. |
В просвет канальца секретируется Н . |
Секреция Н также создает условия для реабсорбции вместе с гидрокарбонатом эквивалентного количества Na .
Наряду с натрий-калиевым насосом и электрогенным натриевым насосом,
обусловливающим перенос Na с Сl , реабсорбция Na с гидрокарбонатом играет важную роль в поддержании натриевого баланса.
3.Фильтрующийся из плазмы крови гидрокарбонат соединяется с секретированным клеткой Н
ив просвете канальца превращается в Н СО .
Протоны связываются не только с НСО но и с такими соединениями, как двузамещенный фосфат (Na HPO ), и некоторыми другими
4.В результате чего увеличивается экскреция титруемых кислот (ТА ) с мочой.
Это способствует выделению кислот и восстановлению резерва оснований в плазме крови.
Наконец, секретируемый Н может связываться в просвете канальца с NH , образующимся в клетке при дезаминировании глутамина и ряда аминокислот и диффундирующим через мембрану в просвет канальца, в котором образуется ион аммония:
Этот процесс способствует сбережению в организме Na и К , которые реабсорбируются в канальцах.
Таким образом
Общая экскреция кислот почкой складывается из трех компонентов:
титруемых кислот,
гидрокарбоната;
аммония.
Зависимость кислотности мочи от условий
приема пищи
при питании мясом – образуется большое количество кислот и моча становится кислой,
при потреблении растительной пищи – pН сдвигается в основную сторону.
интенсивности физической нагрузки:
1.при интенсивной физической работе из мышц в кровь поступает значительное количество молочной и фосфорной кислот;
2.почки увеличивают выделение «кислых» продуктов с мочой.
4.3.Вопрос
Инкреторная функция почек.
В почках вырабатывается несколько биологически активных веществ, позволяющих рассматривать ее как инкреторный орган.
Роль почек в регуляции эритропоэза и гемостаза.
В почке синтезируется:
ренин (см. ниже)
активатор плазминогена – урокиназа;
в её мозговом веществе и клубочках – простагландины;
Урокиназа и простагландины:
участвуют, в частности, в регуляции почечного и общего кровотока;
увеличивают выделение натрия с мочой;
уменьшают чувствительность клеток канальцев к АДГ.
активные формы витамина D (к примеру, холекальциферол);
Холекальциферол
Путь образования:
1.клетки почки извлекают из плазмы крови образующийся в печени прогормон витамин D
2.затем они превращают его в физиологически активный гормон.
Этот стероид:
стимулирует образование кальцийсвязывающего белка в кишечнике,
способствует освобождению кальция из костей,
регулирует реабсорбцию кальция в почечных канальцах.
эритропоэтин ;
А именно:
почка является местом его продукции;
этот гормон стимулирует эритропоэз в костном мозге.
сильный вазодилататор – брадикинин.
4.4. Вопрос
Роль почек в регуляции артериального давления
Почки участвуют в регуляции артериального давления благодаря нескольким механизмам:
1.В почках образуется ренин, являющийся частью ренин-ангиотензин-альдостероновой системы (РААС), которая обеспечивает:
регуляцию тонуса кровеносных сосудов,
поддержание баланса натрия в организме и объема циркулирующей крови,
активацию адренергических механизмов регуляции насосной функции сердца и сосудистого тонуса.
РААС
1.Гранулярные клетки юкстагломерулярного аппарата выделяют в кровь ренин:
-при уменьшении АД в почке,
-при снижении содержания натрия в организме,
-при переходе человека из горизонтального положения в вертикальное.
Ренин:
синтезируется в гранулярных клетках афферентной артериолы юкстагломерулярного аппарата;
Addition
Уровень выброса ренина из клеток в кровь изменяется и в зависимости от концентрации Na и Cl в области плотного пятна дистального канальца, обеспечивая регуляцию электролитного и клубочково-канальцевого баланса.
представляет собой протеолитический фермент.
2.В плазме крови ренин отщепляет от ангиотензиногена, находящегося главным образом во фракции альфа-гюбулина, физиологически неактивный пептид, состоящий из 10 аминокислот – ангиотензин I.
3.В плазме крови под влиянием ангиотензинпревращающего фермента от ангиотензина I отщепляются 2 аминокислоты и он превращается в активное сосудосуживающее вещество –
ангиотензин II.
Ангиотензин II:
повышает АД благодаря сужению артериальных сосудов,
усиливает секрецию альдостерона,
увеличивает чувство жажды,
регулирует реабсорбцию натрия в дистальных отделах канальцев и собирательных трубках.
Все перечисленные эффекты способствуют нормализации объема крови и АД.
2.В почке образуются вещества депрессорного действия, т. е. снижающие тонус сосудов и артериальное давление (простагландины, алкиловые эфиры фосфатидилхолина, нейтральный липид мозгового вещества, кинины), Их образование получило название антигипертензивной функции почек, поскольку ее нарушение может приводить к артериальной гипертензии.
3.Почка экскретирует воду и электролиты, а их содержание в крови, вне- и внутриклеточной среде является важным для поддержания уровня артериального давления. Задержка ионов натрия и воды во внутренней среде обеспечивает прирост объема циркулирующей крови. Однако большую роль играет содержание ионов натрия, калия и кальция во вне- и внутриклеточной среде, поскольку оно определяет сократимость миокарда и сосудистый тонус, а также реактивность сердца и сосудов к регуляторным нейрогуморальным влияниям.
4.Почки участвуют в регуляции артериального давления с помощью феномена «давлениенатриурез -диурез», суть которого заключается в том, что повышение артериального давления вызывает увеличение экскреции с мочой ионов натрия, возрастание объема диуреза и, в итоге, восстановление уровня артериального давления.
4.5.Вопрос
Экскреторная функция почек
Почки играют ведущую роль в выделении из крови:
нелетучих конечных продуктов обмена;
чужеродных веществ, попавших во внутреннюю среду организма.
Почка удаляет или разрушает следующие вещества:
различные продукты азотистого обмена:
у человека – мочевина, мочевая кислота, креатинин и др.
образуются в процессе метаболизма белков и нуклеиновых кислот;
Подробнее о мочевой кислоте
1.Катаболизм пуриновых оснований в организме человека останавливается на уровне образования мочевой кислоты.
В клетках некоторых животных
имеются ферменты, обеспечивающие распад пуриновых оснований до СО и аммиака
2.Мочевая кислота в почке человека фильтруется в клубочках,
3.Затем мочевая кислота реабсорбируется в канальцах, её часть секретируется клетками в просвет нефрона.
Обычно экскретируемая фракция мочевой кислоты довольно низкая (9,8 %)
Это указывает на реабсорбцию значительного количества мочевой кислоты в
канальцах.
Интерес к изучению механизмов транспорта мочевой кислоты в почечных канальцах обусловлен резко возросшей частотой заболевания подагрой, при которой нарушен обмен мочевой кислоты.
креатинин:
его предшественник – креатинфосфорная кислота;
образуется в течение суток;
его суточная экскреция зависит:
не столько от потребления мяса с пищей;
сколько от массы мышц тела;
Креатинин, как и мочевина:
1.свободно фильтруется в почечных клубочках;
2.с мочой весь профильтровавшийся выводится (в то время как мочевина частично реабсорбируется в канальцах).
гормоны (глюкагон, паратирин, гастрин),
ферменты (рибонуклеаза, ренин),
производные индола,
глюкуроновая кислота и др.
Существенно
Физиологически ценные вещества при их избытке в крови начинают экскретироваться почкой. Это относится:
к неорганическим веществам, о которых шла речь выше при описании осмо-, волю-, мо- и ионорегулирующей функции почек,
к органическим веществам – глюкозе, аминокислотам.
Повышенная экскреция этих веществ может наблюдаться:
+в условиях патологии;
+при нормальной концентрации в крови;
+когда нарушена работа клеток, реабсорбирующих то или иное профильтровавшееся вещество из канальцевой жидкости в кровь.
О том, какие вещества удаляет или разрушает почка
Можно судить при изучении состава крови у людей с удаленными почками
Метаболическая функция почек
Не следует смешивать понятия:
«Метаболизм почек» – процесс обмена веществ в их паренхиме, благодаря которому осуществляются все формы деятельности почек.
«Метаболическая функция почек» – участие почек в обеспечении постоянства концентрации в крови ряда физиологически значимых органических веществ.
При заболеваниях почек эта функция может нарушаться.
Почки участвуют в обмене:
белков;
А именно
1.В почечных клубочках фильтруются измененные белки, низкомолекулярные белки, пептиды.
2.Клетки проксимального отдела нефрона расщепляют их до аминокислот или дипептидов и транспортируют через базальную плазматическую мембрану в кровь.
Это способствует восстановлению в организме фонда аминокислот, что важно при дефиците белков в рационе.
углеводов;
А именно
Почки способны синтезировать глюкозу (глюконеогенез)
Например
При длительном голодании почки могут синтезировать до 50 % от общего количества глюкозы, образующейся в организме и поступающей в кровь.
липидов.
А именно
Почки являются местом синтеза фосфатидилинозита – необходимого компонента плазматических мембран.
Значение почек в липидном обмене состоит в том, что:
1.свободные жирные кислоты могут в клетках почек включаться в состав триацилглицерина и фосфолипидов;
2.затем в виде этих соединений поступать в кровь.
Для энерготрат почки могут использовать глюкозу или свободные жирные кислоты:
при низком уровне глюкозы в крови – клетки почки в большей степени расходуют жирные кислоты,
при гипергликемии – преимущественно расщепляется глюкоза.
5. Вопрос
Дополнительно
Иннервация мочевого пузыря 
Нервная регуляция функции мочевого пузыря обеспечивает чередование длительных периодов наполнения и коротких периодов опорожнения.
Парасимпатические (возбуждающие) волокна из крестцового отдела спинного мозга в составе
тазовых нервов направляются к мышце, выталкивающей мочу (m. detrusor vesicae). Возбуждение нервов вызывает сокращение детрузора и расслабление внутреннего сфинктера пузыря.
Симпатические (задерживающие) волокна из боковых ядер нижнего отдела спинного мозга направляются в нижний брыжеечный узел. Отсюда возбуждение передаётся по подчревным нервам к мускулатуре пузыря. Раздражение нервов вызывает сокращение внутреннего сфинктера и расслабление детрузора, т. е. опосредованно задерживает выделение мочи.
Чувствительные волокна. В составе тазовых нервов проходят также чувствительные нервные волокна, передающие информацию о том, в какой степени растянуты стенки мочевого пузыря.
Наиболее сильные сигналы о растяжении поступают из заднего отдела мочеиспускательного канала; именно они вызывают рефлекс опорожнения мочевого пузыря.
Соматические моторные волокна. В составе половых нервов проходят соматические моторные волокна, иннервирующие скелетную мускулатуру наружного сфинктера.
Рефлекторный контроль.
Рецепторы растяжения в стенке мочевого пузыря не имеют специальной регуляторной двигательной иннервации.
Однако порог мочеиспускательного рефлекса, подобно рефлексам растяжения скелетных мышц, управляется благодаря активности облегчающих и тормозящих центров ствола мозга:
облегчающие области находятся – в зоне моста и заднего гипоталамуса,
тормозящие области находятся – в зоне среднего мозга и верхней лобной извилины.
Непроизвольная регуляция мочеиспускания.
1.Давление в мочевом пузыре, достигшее надпорогового уровня, вызывает раздражение рецепторов растяжения в стенке пузыря, особенно рецепторов в заднем отделе мочеиспускательного канала.
2.Импульсы от рецепторов растяжения проводятся в крестцовые сегменты спинного мозга через тазовые нервы и рефлекторно возвращаются обратно к мочевому пузырю через парасимпатические нервные волокна тех же тазовых нервов.
Если мочевой пузырь заполнен частично, мочеиспускательные сокращения сменяются расслаблением, давление возвращается к исходному уровню.
3.Если мочевой пузырь продолжает заполняться мочой, мочеиспускательные рефлексы учащаются и вызывают прогрессивно возрастающие сокращения детрузорной мышцы. Первое сокращение мочевого пузыря активирует рецепторы растяжения, которые посылают ещё больше импульсов, и сокращение усиливается.
4.Этот цикл повторяется снова и снова, пока не будет достигнута сильная степень сокращения.
5.Несколько секунд спустя мочевой пузырь расслабляется.
Таким образом, цикл мочеиспускательного рефлекса включает:
быстрое нарастание давления,
период удержания давления,
возврат давления к исходному значению.
Произвольная регуляция мочеиспускания.
1.Индивидуум произвольно сокращает мышцы живота, которые увеличивают давление в мочевом пузыре.
2.Затем дополнительные порции мочи входят в шейку мочевого пузыря и наружный отдел мочевыводящего канала, растягивая их стенку.
3.Это стимулирует рецепторы растяжения, которые возбуждают мочеиспускательный рефлекс и одновременно тормозят наружный сфинктер мочеиспускательного канала.
Мышцы промежности и наружный сфинктер могут сокращаться произвольно, прекращая движение мочи в мочеиспускательный канал или прерывая уже начавшееся мочеиспускание.
Хорошо известно, что взрослые способны удерживать наружный сфинктер в сокращённом состоянии, и они, соответственно, способны задерживать мочеиспускание, вызванное необходимыми обстоятельствами.
4. После мочеиспускания мочеиспускательный канал:
у женщин – опустошается гравитацией.
у мужчин – оставшаяся в мочеиспускательном канале моча выталкивается несколькими сокращениями луковично-губчатых мышц.
Ощущения от наполнения мочевого пузыря:
Первое ощущение наполненного мочевого пузыря возникает у взрослых при объёме 100150 мл,
Первое желание начать опорожнение пузыря – когда в нём содержится около 150-250 мл мочи,
Человек испытывает дискомфорт, ощущая, что пузырь наполнен при объёме 350-400 мл. При этом объёме гидростатическое давление внутри мочевого пузыря приблизительно равно 10 см Н О.
Увеличение объёма до 700 мл вызывает боль и потерю контроля.