Кишечно-печеночная циркуляция желчных кислот важна не только в гидролизе и всасывании липидов, но и в других процессах.
1.регуляторная:
-регулируют холерез и
-регулируют выделения в составе желчи холестерина, желчных пигментов, активности печеночных цитоферментов,
-влияют на транспортную активность энтероцитов,
-влияют на ресинтез триглицеридов в энтероцитах,
-регулируют пролиферацию, передвижение, апоптоз и отторжение энтероцитов с кишечных ворсинок.
Регуляторное влияние желчи распространяется:
на секрецию желудка, поджелудочной железы и тонкой кишки,
эвакуаторную деятельность гастродуоденального комплекса,
моторику кишечника,
реактивность органов пищеварения по отношению к нейротрансмиттерам, регуляторным пептидам и аминам.
2.поддержание и стимуляция физиологических и биохимических процессов (при нормальном содержании в крови желчных кислот);
3.угнетение физиологических и биохимических процессов (при повышении концентрации желчных кислот в крови) затем проявление их токсического действия.
8.Вопрос
Пищеварение в тонкой кишке.
Кишечный сок:
является продуктом деятельности всей слизистой оболочки тонкой кишки;
представляет собой мутную вязкую жидкость;
за сутки у человека выделяется до 2,5 л.
Кишечный сок имеет сложный состав и разное происхождение. Находящийся в полости петли тонкой кишки сок является продуктом многих клеток и процессов (в том числе десквамации энтероцитов и двустороннего транспорта высоко- и низкомолекулярных веществ):
бруннеровы железы (их секрет – густая бесцветная жидкость слабоосновной реакции, обладающая небольшой протеолитической, амилолитической и липолитической активностью);
либеркюновы железы (их секрет богат ферментами);
многие эпителиоциты крипт тонкой кишки:
бокаловидные клетки;
эпителиоциты с исчерченной каемкой;
энтероциты с ацидофильными гранулами/клетки Панета.
Состав и функции сока тонкой кишки
Сок имеет рH 7,2-7,5 (при усилении секреции – до 8,6).
Состав кишечного сока (точнее, её жидкой части):
98% воды;
2% сухого остатка (20 г/л):
неорганические вещества (10 г/л): хлориды, гидрокарбонаты и фосфаты натрия, калия, кальция
органические вещества:
белки,
аминокислотами,
мочевина и другими продуктами обмена веществ;
Плотная часть сока:
желтовато-серая масса;
имеет вид слизистых комков;
включает в себя неразрушенные эпителиальные клетки, их фрагменты и слизь – секрет бокаловидных клеток.
обладает значительно большей ферментативной активностью, чем жидкая.
В кишечном соке содержится более 20 ферментов, которые обеспечивают пристеночное пищеварение:
пептиды гидролизуются:
дипептидазами
трипептидазами
аминопептидазами
аминополипептидазами
углеводы гидролизуются:
а-глюкозидазами:
мальтаза;
изомальтаза;
сахараза (инвертаза);
трегалаза;
а-галактазидазой (лактаза),
глюкоамилазой ( -амилаза).
липиды гидролизуются:
холестеринэстеразой;
фосфолипазами А и В;
кишечной моноглицеридлипазой (гидролизует моноглицериды с любой длиной углеводородной цепи, а также короткоцепочечные ди- и триглицериды, в меньшей мере – триглицериды со средней длиной цепи и эфиры холестерина);
нуклеопротеиды гидролизуются:
протеазами
нуклеиновые кислоты гидролизуются:
РНК- и ДНК-азами;
олигонуклеотиды гидролизуются:
нуклеазами;
эстеразами;
нуклеотиды гидролизуются:
щелочными фосфатазами;
более специфичными нуклеотидазами;
Ферментный спектр слизистой оболочки тонкой кишки и ее сока изменяется под влиянием длительных режимов питания.
9. Вопрос
Регуляция секреции сока тонкой кишки
Секреция кишечных желез усиливается:
при приеме пищи,
при местном механическом и химическом раздражении кишки:
посредством холинергических нейронов;
под влиянием некоторых кишечных гормонов.
Механическое раздражение слизистой оболочки тонкой кишки увеличивает выделение жидкой части сока.
Химическими стимуляторами секреции тонкой кишки являются:
продукты переваривания белка, жира;
Местное воздействие продуктов переваривания питательных веществ вызывает отделение кишечного сока, богатого ферментами.
панкреатический сок;
соляная и другие кислоты.
Акт еды существенного влияния на кишечную секрецию не оказывает.
Гуморальная регуляция:
ГИП, ВИП, мотилин – стимулируют кишечную секрецию;
соматостатин – тормозит кишечную секрецию.
Имеются данные
о модуляции секреции под влиянием ЦНС;
о стимулирующем действии на секрецию холиномиметических веществ;
о тормозном влиянии холинолитиков и симпатомиметических веществ.
10. Вопрос
Полостной и пристеночный гидролиз питательных веществ
В тонкой кишке происходит
полостное пищеварение;
пристеночное пищеварение;
не исключено и внутриклеточное.
Полостное пищеварение в тонкой кишке:
осуществляется ферментами панкреатического и кишечного секретов;
в результате гидролизуются крупномолекулярные нутриенты и образуются в основном олигомеры.
Пристеночное пищеварение в тонкой кишке:
продолжает гидролиз пристеночного пищеварения;
завершается на мембране энтероцитов.
Регуляция разных типов пищеварения
Регуляция полостного пищеварения
осуществляется путем:
изменения секреции пищеварительных желез;
скорости продвижения химуса по тонкой кишке;
интенсивности пристеночного пищеварения и всасывания.
Регуляция пристеночного пищеварения:
изучена недостаточно.
его интенсивность зависит от:
полостного пищеварения и, следовательно, факторов, влияющих на него;
также от моторики кишки, изменяющей переход веществ из химуса в исчерченную каемку;
также от величины пор исчерченной каемки, ферментного состава в ней;
также от сорбционных свойств мембраны;
на мембранное пищеварение влияют:
гормоны надпочечников (синтез и транслокация ферментов);
диеты;
другие факторы.
11. Вопрос
Моторная деятельность тонкой кишки.
Моторная деятельность тонкой кишки обеспечивает:
перемешивание ее химуса с пищеварительными секретами;
продвижение химуса по кишке;
смену химуса у слизистой оболочки;
повышение внутрикишечного давления;
т. е. способствует гидролизу и всасыванию питательных веществ.
Движение тонкой кишки происходит в результате координированных сокращений продольного и циркулярного слоев гладких мышц.
Принято различать несколько типов сокращений тонкой кишки (рис. 8.16):
ритмическая сегментация;
Ритмическая сегментация
обеспечивается преимущественно сокращениями циркулярного слоя мышц:
1.при этом содержимое кишки делится на части;
2.следующим сокращением образуется новый сегмент кишки, содержимое которого состоит из двух частей соседних сегментов;
данными сокращениями достигается перемешивание химуса.
маятникообразные;
Маятникообразные сокращения
обеспечиваются продольными и циркулярными мышцами, при этом:
происходит перемещение химуса «вперед-назад»;
слабое поступательное движение его в аборальном направлении.
Первые два типа относятся к ритмическим, или сегментирующим, сокращениям.
В верхних отделах тонкой кишки человека частота ритмических сокращений составляет 9-12, в нижних 6-8 в 1 мин.
перистальтические (очень медленные, медленные, быстрые, стремительные);
Перистальтическая волна
состоит из перехвата и расширения тонкой кишки,
продвигает химус в аборальном направлении.
одновременно по длине кишки продвигается несколько волн со скоростью 0,1-0,3 см/с (в проксимальных отделах быстрее, чем в дистальных)
Скорость стремительной пропульсивной волны 7-12 см/с.
антиперистальтические;
Антиперистальтические сокращения
волна движется в обратном, оральном направлении.
В норме тонкая кишка, как и желудок, антиперистальтически не сокращаются
(это характерно для рвоты).
тонические.
Тонические сокращения
могут иметь локальный характер или передвигаться с очень малой скоростью
монофазные волны повышают внутрикишечное давление до 30-90 см вод. ст. (исходное (базальное) давление в полости тонкой кишки составляет 5-14 см вод.ст.);
медленный компонент сокращений длится от одной до нескольких минут и повышает давление не столь значительно.
Её регуляция
Моторика тонкой кишки регулируется миогенными, нервными и гуморальными механизмами.
I. Миогенные механизмы:
обеспечивают автоматизм кишечных мышц и сократительную реакцию на растяжение кишки;
фазная сократительная деятельность кишки реализуется нейронами миэнтерального нервного сплетения, обладающими ритмической фоновой активностью.
Кроме осцилляторов энтеральных метасимпатических ганглиев имеются два датчика ритма кишечных сокращений:
1.у места впадения в двенадцатиперстную кишку общего желчного протока,
2.в подвздошной кишке.
Эти датчики и ганглии энтерального нервного сплетения контролируются нервными и гуморальными механизмами.
II.Нервные механизмы:
парасимпатические влияния – преимущественно усиливают моторику тонкой кишки,
симпатические влияния – тормозят моторику тонкой кишки.
Описаны пептидергические нервные влияния обоих типов.
Эффекты раздражения вегетативных нервов в большой мере зависят от состояния кишки, на фоне которого производятся раздражения. Изменяют моторику раздражения спинного и продолговатого мозга, гипоталамуса, лимбической системы, коры большого мозга.
Раздражения передних и средних ядер отделов гипоталамуса преимущественно возбуждают, а
заднего тормозят моторику желудка, тонкой и толстой кишки.
1.акт еды тормозит;
2.затем акт еды усиливает кишечную моторику;
3.в дальнейшем моторика зависит от физических и химических свойств химуса (усиливают ее грубые виды пищи, богатые непереваренными в тонкой кишке пищевыми волокнами, продукты переваривания питательных веществ, особенно жиры, кислоты, основания, соли).
Важное значение имеют рефлексы с различных отделов пищеварительного тракта на моторику тонкой кишки:
пищеводно-кишечный (возбуждающий),
желудочно-кишечный (возбуждающий и тормозящий),
ректоэнтеральный (тормозящий).
Дуги этих рефлексов замыкаются на различных уровнях ЦНС и в периферических ганглиях.
В целом
Моторная деятельность любого участка тонкой кишки – суммарный результат местных,
удаленных влияний в пределах пищеварительного тракта и влияний с других систем организма.
III. Гуморальная регуляция:
серотонин, гистамин, гастрин, мотилин, ХЦК, вещество П, вазопрессин, окситоцин,
брадикинин и др. – усиливают моторику тонкой кишки, действуя на миоциты или энтеральные нейроны;
секретин, ВИП, ГИП и др. – тормозят моторику тонкой кишки.
12. Вопрос
Различные вещества всасываются в пищеварительном тракте посредством различных механизмов, имея характерную топографию всасывания.
Всасывание воды в тонкой кишке
I. Вода в желудочно-кишечный тракт поступает в составе:
пищи и выпиваемых жидкостей (за 1 сут 2-2,5 л воды),
секретов пищеварительных желез (за 1 сут 6-7 л воды).
II.Поступаемая вода:
всего 100-150 мл – выводится же с калом;
остальное количество – всасывается из пищеварительного тракта:
в кровь;
в лимфу (небольшое количество).
III.Всасывание воды:
1.начинается в желудке;
2.наиболее интенсивно происходит в тонкой и особенно толстой кишке.
IV. Абсорбция воды:
всасывается основное её количество – из изотонических растворов кишечного химуса;
так как в кишечнике гипер- и гипотонические растворы соответственно концентрируются или разводятся
требует затраты энергии – из изотонических и гипертонических растворов.
Всасываемые эпителиоцитами растворенные вещества «тянут» за собой воду
Решающая роль в переносе воды принадлежит ионам и особенно натрия.
Поэтому все факторы, влияющие на его транспорт, изменяют и всасывание воды.
Оно также сопряжено с транспортом cахаров и аминокислот.
Поэтому многие эффекты замедления или ускорения всасывания воды являются результатом изменения транспорта из тонкой кишки других веществ.
V. Регуляция всасывания воды Изменяют скорость всасывания воды:
среда – интенсивность всасывания натрия и воды в кишке максимальна при рH 6,8 (при рH 3,0 всасывание воды прекращается);
рационы питания – увеличение в них доли белка повышает скорость всасывания воды, Na и Cl.
состояние гидратированности организма;
доказаны условнорефлекторные влияния
Замедление под влиянием наркоза и после ваготомии, что свидетельствует о роли ЦНС в этом процессе.
многие гормоны желез внутренней секреции и некоторые гастроинтестинальные гормоны:
гастрин, секретин, ХЦК, ВИП, ГРП, серотонин – снижают всасывание воды.
Всасывание электролитов в тонкой кишке
За сутки в желудочно-кишечном тракте всасывается более 1 моля хлорида натрия.
Всасывание натрия:
в желудке почти не происходит;
интенсивно протекает в толстой и подвздошной кишке;
в тощей кишке его всасывание значительно меньше;
ионы Na поступают из полости тонкой кишки в кровь через кишечные эпителиоциты и между ними (транспорт Na по межклеточным каналам совершается пассивно по градиенту концентрации):
1. поступление Na в эпителиоцит происходит:
по электрохимическому градиенту пассивным путем;
имеется также система транспорта Na , сопряженная с транспортом сахаров и аминокислот, возможно, и с Cl и HCO
2.Ионы Na из эпителиоцитов через их базолатеральные мембраны транспортируются активно в межклеточную жидкость, кровь и лимфу.