12. Характеристика популяционного генофонда. Правило Харди- Вайнберга.

Поскольку мутации не направлены, в популяции накапливаются мутации разных генов. В то же время, т.к. мутация данного гена – событие редкое, концентрация её в популяции без воздействия дополнительных факторов не меняется. Это положение математически описывается правилом, открытым в 1908 г. независимо друг от друга Харди и Вайнбергом.

Представим себе популяцию, удовлетворяющую следующим условиям: численность её особей бесконечно велика, скрещивания между двумя любыми особями разных полов равновероятны – популяция панмиктическая, обмен генами между рассматриваемой популяцией и другими отсутствуют, рассматриваемые гены не мутируют и отбор отсутствует. Обозначив начальную частоту доминантного аллеля А через р, а частоту рецессивного аллеля а через q, получим p + q = 1. При объединении гамет А и а в следующем поколении получим 3 варианта их сочетаний АА, аА и аа, причем вероятность получения каждого генотипа равна вероятности объединения гамет.

Частота генов распределяется как p2 + 2pq + q2 = 1. Это и есть уравнение Харди-Вайнберга. Нетрудно убедиться, что в следующем поколении при соблюдении перечисленных условий частоты генов и генотипов не изменятся. р1 – концентрация аллеля А в след. поколении, равна p1 = p2 + pq = p (p + q), т.к. p + q = 1, то p1 = p, также q1 = q

Правило Харди-Вайнберга гласит: при отсутствии возмущающих воздействий, как то: повторное мутирование одного и того же гена, отбор или избирательная миграция, т.е. привнесение аллеля или гибель аллеля, в панмиктической популяции, т.е. в популяции, где равновероятны скрещивания любой пары особей, концентрация генов из поколения в поколение остается неизменной.

Отклонение от равенства правила Харди-Вайнберга свидетельствует о том, что на популяцию действует какой-либо из факторов или их совокупность, т.е. в результате эмиграции или иммиграции особей популяции обмениваются генами с другими популяциями того же вида, или продолжается мутирование того же гена, или же по нему идёт отбор. Однако сохранение равновесия не всегда свидетельствует об отсутствии действия этих факторов.

Из правила Харди-Вайнберга следует:

1) концентрация данного аллеля может меняться только под действием внешних по отношению к популяции факторов, влияющих на её численность и состав;

2) в популяциях будут накапливаться разные аллели – разнообразие генов по мере мутирования будет возрастать. Это генотипическое разнообразие (разнообразие генов) имеет огромное значение для эволюции, т.к. представляет собой материал для отбора.

13. Дрейф генов и его роль в эволюции.

Дрейф генов Ф. Г. Добжанский (1951) определил как «случайные колебания частоты генов в малых популяциях». Выделяют три типа генетических явлений, в которых случайность может играть существенную роль. Нужно отметить, что случайные явления влияют на состав выборок, подвергшихся естественному отбору, но ни в коем случае не нарушают ход самого процесса отбора.

1) Случайные отклонения. Случайные отклонения в составе выборок возникают в природных популяциях повсеместно. Эволюционное значение таких случайных отклонений зависит от того, в какой мере влияют на приспособленность рассматриваемые гены, от размера популяции от степени изоляции и от устойчивости во времени.

2) Принцип основателя. Этим термином Майер (1942) обозначает возникновение новой популяции от нескольких первоначальных основателей (В экстремальных случаях - от единственной оплодотворенной самки). Они несут лишь малую часть общей генетической изменчивости родительской популяции. Популяция, образуемая потомками, сдержит лишь сравнительно небольшое число генов, которыми обладали основатели, пока не произойдет пополнение генофонда за счет последующих мутаций или вследствие иммиграции.

3) Селективная равноценность генотипов. Возможно, это наиболее мощный источник случайности и неопределенности в эволюции. Райт (1956) провел специальное исследование моделей, позволяющих предоставить себе фенотипическую равноценность разных генотипов. Если 4 доминантных гена воздействуют на 1 селективно важный признак, то от взаимодействия этих 4 генов, их благоприятного или неблагоприятного воздействия на другие признаки и, в конце концов, от их взаимодействия с остальным генетическим фоном будет зависеть, какой генотип в данной популяции будет одобрен естественным отбором.